Brehms Tierleben, Band 10: Die Niederen Tiere

Jede der beiden Hälften des Doppeltieres zeigt den vollständigen zwitterigen Fortpflanzungsapparat, welcher ebenfalls in allen Einzelheiten mit diesen Organen der übrigen Saugwürmer übereinstimmt.

So lebt das Doppeltier auf den Kiemen mehrerer unserer Karpfenarten, z. B. des Bleis, des Gründlings, der Elritze. Es blieb zwei Jahrzehnte nach seiner Entdeckung ein unverstandenes Rätsel, bis von Siebold die überraschende Lösung fand. Ihm fiel auf, daß

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a) Doppeltier (Diplozoon paradoxum), b) Ei, c) Larve desselben; d) einzeln lebende Diporpa. Vergrößert.

an den Kiemen der Elritze stets noch ein anderer Parasit dem Diplozoon Gesellschaft leistete, ein Wurm, welcher schon früher den Namen Diporpa erhalten hatte. „Bei näherer Vergleichung beider Parasiten stellte es sich bald heraus, daß die einfache Diporpa mit dem doppelten Diplozoon in einer gewissen Beziehung stehen müsse, denn das Mundende mit den beiden seitlichen Saugnäpfen sowohl wie der Darmkanal von Diporpa stimmte mit denselben Teilen von Diplozoon vollkommen überein. Ebenso hatten die beiden am Hinterleibsende der Diporpa angebrachten hornigen Klammerorgane ganz dieselbe Beschaffenheit wie die einzelnen acht Klammerorgane, mit denen Diplozoon an jedem seiner beiden Hinterleibsenden ausgerüstet ist. Der Unterschied beider Tiere besteht, ganz abgesehen von der Doppelleibigkeit des Diplozoon, besonders darin, daß Diporpa keine Spur von Fortpflanzungsorganen enthält, welche Diplozoon in beiden hinteren Leibeshälften erkennen läßt, daß Diporpa stets um vieles kleiner ist als Diplozoon, und endlich, daß Diporpa

hinter der Mitte der Bauchfläche an derjenigen Stelle, an welcher die beiden Leiber des Diplozoon verschmolzen sind, einen Saugnapf trägt.“

Die letztere Angabe ist nicht völlig richtig, wie aus den neueren Mitteilungen Zellers hervorgeht. Es gelang diesem Forscher, Diporpen aus den Eiern des Doppeltieres in reinem Wasser zu erziehen und die Vereinigung zweier Diporpen zu beobachten. Das Junge bedarf zu seiner Entwickelung in dem länglichen, mit einem langen Hornfaden versehenen Ei (p) etwa 14 Tage. Das Junge, von ungefähr 0,26 mm Länge (e), ift bewimpert und trägt zwei Augen; von Klammerorganen am Hinterende ist nur ein Paar vorhanden. „Die jungen Tierchen, wie fie die hir verlassen, sind äußerst lebhaft und in rastloser Bewegung, sei es, daß sie nur langsam und behaglich dahingleiten, oder, was das Gewöhnliche ist, daß sie Ss‘ mit außerordentlicher Schnelligkeit um: I herschwimmen, vorwärts schießen, um: 90 m biegen, in der mannigfachsten Weile sich DENE 9 x 2 drehen und wenden, wohl auch völlig. | 10 überschlagen. Mitunter scheinen zwar ö 10 dem bloßen Auge die Tierchen still zu 1 9 halten, aber auch dann findet man sie, A j unter dem Mikroskop betrachtet, in Be— IA 10 wegung, indem sie, Kopf und Hinterleib 15 gegeneinander gekrümmt, im engsten M Kreise mehr oder weniger schnell sich 5 | drehen. Häufig kann man beobachten, 95 0 0 wie die Tierchen beim Schwimmen ihre a Hi90 beweglichen Angelhäkchen auf die Enden 1 an der Stiele umschlagen und längere Zeit „ über die Seitenwände des Körpers hinaus gestreckt halten.“

Wird den Tierchen keine Gelegenheit geboten, sich auf die Kiemen ihrer Wohnfische anzusetzen, so werden sie nach wenigen Stunden matt und sterben bald. Die Ansiedelung wurde von Zeller nicht direkt beobachtet, doch fand er 1) Dactylocotyle 2) Anthocotyle. Beide vergrößert. im Juli und August auf den Kiemen der Pfelle (Phoxinus laevis) oft 100 und mehr Diporpen auf einmal, unter ihnen solche, die eben erst ihren Platz eingenommen haben mußten. Die ausgebildete Diporpa hat eine ungefähr lanzettförmige, abgeplattete Gestalt. Sie trägt auf der Bauchfläche einen kleinen Saugnapf und auf dem Rücken, etwas weiter nach hinten gerückt, eine zapfenförmige Hervorragung. Man hatte bisher geglaubt, die Diporpen legten sich mit ihren Saugnäpfen zur Bildung des Doppeltieres aneinander; Zeller hat aber gezeigt, daß jedes Individuum mit seinem Saugnapf den Rückenzapfen des anderen umfaßt. Diese Vereinigung tritt jedoch oft erst nach Wochen und Monaten ein, während welcher die einzelnen Diporpen, gleich dem Diplozoon, Blut aus den Kiemen saugen. Die einzige auffallende Veränderung der isolierten Diporpen besteht in der Anlage des zweiten, nicht selten auch des dritten Klammerpaares am Hinterende.

Eine andere, schon an sich, ohne zu einem Doppelwesen zu werden, höchst überraschende

Form bietet die auf den Kiemen des Merlan (Merluccius vulgaris) lebende Anthocotyle merluccii. Kaum dürfte ein anderer Saugwurm so verschiedenartige Mittel wie dieser besitzen, um sich auf seinem Wirte zu behaupten. Zwar die beiden kleinen Saugnäpfe am spitzigen Vorderende sind nicht besonders wirksam; sie dienen hier und da, wo sie vorkommen, vorzüglich dazu, den Mundsaugnapf und die Mundöffnung (s. Abbild. S 191, Fig. 2 a) bei der Nahrungsaufnahme zu fixieren. Aber ein Paar ausgezeichnete Haftwerkzeuge sitzen unten an der stielartigen Verlängerung des Körpers. Die beiden oben konvexen, unten flachen Organe tragen an der Unterseite vier Haken und außerdem einen besonderen kleinen, gestielten Saugnapf. Am Hinterende aber sieht man noch drei Paar gestielte Saugnäpfe in E symmetrischer Anordnung. Die beiden geschwuni genen Linien, welche, vom Schlunde ausgehend, den Körper durchziehen und sich in der Nähe der großen Haftorgane kreuzen, sind nebst ihren Abzweigungen der Darmkanal. Der Wurm, von dem wir eben gesprochen, ist gewissermaßen eine schon etwas künstliche und mit Schnörkeln ausgestattete Variation eines einfacheren

Themas, dem sich eine zweite Art, die wir ausgewählt, die auf den Kiemen des Pollack (Merlangus pollachius) lebende Dactylocotyle pollachii (s. Abbild. S. 191, Fig. 1), getreuer geblieben ist. Überhaupt aber kennt man von diesen höheren, keiner Verwandlung unterworfenen Saugwürmern einige 30 Gattungen, welche der an entfernten Küsten sammelnde Forscher leicht verdoppeln und verdreifachen könnte. Der Zweck unseres Werkes würde durch eine weitere Aufzählung und Beschreibung nicht vollständiger erreicht. Nur auf zwei Formen mag noch hingewiesen werden, da dieselben durch ihren Wohnplatz sich der folgenden Abteilung als Binnenparasiten nähern, Aspidogaster conchicola und Polystomum inte-

Polystomum integerrimum. a) Larve desselben. gerrimum (s. nebenstehende Abbildung). Von Beide vergrößert. jenem kennen wir zwar die Anatomie und einige Stadien der Entwickelungsgeschichte, wissen jedoch von seinen Wanderungen nichts. Es hält sich im Herzbeutel einiger unserer Muscheln auf.

Dagegen sind die nicht geringen Wandlungen und die Wanderungen des in der Harnblase der Frösche lebenden Polystomum integerrimum durch die sorgfältigen Beobachtungen von Zeller bekannt geworden. Das Tier mit plattem, etwas ringeligem Körper erreicht eine Länge von 8—10 mm. Es unterscheidet sich von den meisten Saugwürmern durch den verästelten und mit vielen Ausbuchtungen versehenen Darmkanal und ist vor allem kenntlich durch eine ansehnliche Scheibe am Hinterende, auf welcher sich drei Paar Saugnäpfe und ein großes Paar Haken befinden. Die Polystomen scheinen im natürlichen Zustande ihre bräunlichen, schon mit bloßem Auge sichtbaren Eier, indem fie aus der Harnblase heraustreten, direkt in das Wasser zu bringen, und zwar geschieht dies im Frühjahr, nachdem die Frösche ihr Winterlager verlassen haben. Je nach der Temperatur vergehen. bis zum Ausschlüpfen 14—40 Tage; so verhielt es sich bei den in der Stube in reinem

Wasser gezogenen Jungen. Im Freien dürften, nach Zellers Vermutung, 6—8 Wochen darüber vergehen. „Das reife, zum Auskriechen fertige Tierchen“, berichtet Zeller, „habe ich für gewöhnlich so in dem Eie liegend gefunden, daß es mit seiner Schwanzscheibe gegen das gestielte Ende des Eies, mit seinem Kopfteil aber nach dem entgegengesetzten Ende gekehrt ist. An diesem letzteren öffnet sich das Ei mittels eines Deckels, welcher aber nicht glatt abspringt, sondern einen unregelmäßig zackigen Rand besitzt. Der Deckel ist klein, und das auskriechende Würmchen hat einige Schwierigkeit, sich durch die enge Offnung herauszuwinden, so daß es hierbei öfter seine Eischale eine Strecke weit hinter sich herzieht. „Das junge Würmchen, wie es das Ei verläßt (s. Abbildung S. 192, a, Larve von Polystomum integerrimum), ist ein äußerst lebhaftes, bewegliches Tierchen und schwimmt mit Hilfe seines Wimperbesatzes lustig im Wasser umher, indem es dabei den Körper zusammenzieht und wieder streckt, zur Seite biegt und umwendet, öfters auch, den Kopf nach abwärts gekehrt, blitzschnell sich dreht und geradezu überschlägt. So tummeln sich die Tierchen stundenlang munter umher.“ Von dem erwachsenen Tiere unterscheidet sich das junge vielfach: einmal schon durch den vom Kopf längs der Seiten herablaufenden Wimperbesatz, dann durch den Mangel der Saugnäpfe auf der Scheibe. Die 16 feinen Häkchen, welche diese trägt, bleiben auch dem fertigen Tiere. Der Übergang zur parasitischen Lebensweise scheint nur ganz ausnahmsweise durch Einwanderung in ältere, 1—2jährige Frösche zu geschehen, wohl aber ganz regelmäßig in die Kaulquappen, wo die jungen Polystomen (überraschend genug) ihren Sitz in der Kiemenhöhle aufschlagen. Hier werfen sie das Zeichen ihrer bisherigen Jugend, das Wimperkleid, ab. Leider gelang es unserem Gewährsmanne nicht, zu erforschen, auf welchem Wege die Schmarotzer aus der Kiemenhöhle in die Harnblase gelangen. Sie nehmen in diese Stufe ihres dunkeln Daseins die vier Augen mit, welche dem frei lebenden Tiere sicher von Nutzen waren.

Wir treten nun in den Kreis der Zweimäuler, der eigentlichen sogenannten endoparasitischen Saugwürmer, die sich, wie wir sahen, von den vorhergehenden durch eine größere Einfachheit der Saug- und Haftapparate unterscheiden. Sie ziehen unsere Aufmerksamkeit in höherem Maße auf sich, indem sich unter ihnen wieder wichtige Schmarotzer der Haustiere und des Menschen finden, und indem ihre Entwickelung und der Übergang der Jugendformen in den Zustand der Reife wiederum an eine solche Verkettung von auffallenden Ereignissen geknüpft ist, deren Verfolgung zwar sehr schwierig, deren Lösung aber lohnend und anregend ist. Unter allen Eingeweidewürmern wurden diese sich verwandelnden Trematoden am frühesten entlarvt, und sie waren es in Gemeinschaft mit einigen anderen niedrigen Tieren, welche Steenstrup auf die fruchtbare Idee von der Fortpflanzung durch wechselnde Generationen oder kurz die Theorie des Generationswechsels brachten.

Aus den Eiern der fast immer zwitterigen Zweimäuler schlüpft ein mit Wimperhaaren bedeckter, länglich birnenförmiger Embryo, welcher am breiteren vorderen Ende bisweilen einen X-förmigen Augenfleck trägt, Anlagen eines Wassergefäßsystems, gelegentlich auch schon eine Sauggrube, Mund und Darm aufweist. Dieser Embryo begibt sich nun, mittels seines Flimmerkleides munter schwimmend, auf die Suche nach einem kleinen Wassertier, meist einer Schnecke, in welche er eindringt, um sich in ihr unter Verlust seines Wimperkleides in einen sogenannten „Keimschlauch“ oder auch „Amme“ zu verwandeln. Dieser Keimschlauch ist verschieden beschaffen. Entweder er hat eine walzenförmige Gestalt, welche vorn in ein kegelförmiges Kopfende sich zuspitzt, nach hinten sich allmählich schwanzartig verjüngt und hinterwärts der Körpermitte kurze seitliche Anhänge zeigt, dabei einen Mund

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und einen Darmschlauch besitzt. Ein solches Wesen heißt nach seinem ersten Entdecker, dem berühmten italienischen Naturforscher Francesco Re di (gest. 1697) eine Redie. Im anderen Falle bleibt der Keimschlauch einfach, mehr oder weniger eiförmig, ohne Anhänge und ohne Mund und Darm und heißt dann eine Sporocyite.

Im Inneren ihres Wirtes wachsen beide Arten von Keimschläuchen schnell, und in ihrem Inneren treten eigentümliche Ballen, die Keimkörner, auf, welche nach Art eines tierischen Eies sich entwickeln und entweder eine zweite Generation von Keimschläuchen oder gleich eigentümliche kleine Wesen, „Schwänzlinge“ oder Cerkarien, liefern. Diese Schwänzlinge gleichen schon einigermaßen dem fertigen Zweimaul: sie besitzen Saugnapf, Mund und Darm wie dieses, sind aber in der Regel mit provisorischen Larvenorganen ausgerüstet, nämlich mit einem Augenfleck, einem Stachelapparat und einem beweglichen Schwanzanhang, durch welchen sie einigermaßen das Ansehen von Kaulquappen gewinnen. Diese Cerkarien sind Larven der Zweimäuler. Haben sie eine gewisse Größe erreicht, so platzt der Keimschlauch durch ihren Druck, sie sprengen ihn und wandern aus ihrem Wirte aus. Jetzt kommen ihnen ihre provisorischen Larvenorgane zu gu—

Cerkarien: a) schwimmend, b) kriechend, e) eingekapselt. Stark vergrößert. te, denn sie sind auf der Suche nach einem neuen Wirte. Daß ihr Augenfleck genügt, ihnen denselben bemerklich zu machen, ist höchst zweifelhaft, eswerden andere Momente sein, die hierbei in Thätigkeit treten, aber ihr äußerst beweglicher Schwanzanhang ist ein vortreffliches Ruder. Endlich finden sie ihren neuen Wirt, irgend ein Wassertier vom Wurm bis zum Frosch, an dieses machen sie sich heran, um sich in dasselbe einzubohren, was mittels des Stachelapparates und unter Assistenz des drehende Bewegungen ausführenden Schwanzanhanges geschieht. Endlich ist das Ziel erreicht, die Cerkarie ist in ihr Opfer eingedrungen. Hier wirft sie den nunmehr überflüssigen Schwanz, dem fie ihren Namen verdankte, ab, kapselt sich ein und ver: wandelt sich in ein junges, noch geschlechtsloses Zweimaul. In dieser Gestalt wartet sie, bis ihr einstweiliger Wirt von einem anderen geeigneten Tiere gefressen wird, in dessen Magen oder Darm der Wirt zwar verdaut und die Kapsel des jungen Zweimaules aufgelöst wird, dieses selbst aber keine Anfechtungen erduldet. Nach vielen Irrfahrten und vielen Chancen, auf denselben zu scheitern wie unzählige seiner Geschwister, ist es jetzt im sicheren Hafen eingelaufen und sucht nun in dem neuesten, dem sogenannten definitiven Wirte (die anderen waren bloß Zwischenwirte), die Stellen auf, seien es Darm, Harnblase, Lebergänge,