Brehms Tierleben, Band 10: Die Niederen Tiere

Die Gattung Rhabdonema hat einen merkwürdigen Entwickelungsgang, sogenannte Heterogonie, indem zweierlei Generationen verschieden gestalteter Würmer mit verschiedener Lebensweise aufeinander folgen. So lebt nach der Entdeckung Leuckarts in der Lunge der Frösche, und nicht selten in großer Menge, ein bis 2 cm lang werdender Wurm (Rhabdonema nigrovenosum), der, was sonst bei Fadenwürmern im ganzen selten vorkommt, zwitterig ist und zahlreiche Junge zur Welt bringt, welche aus der Lunge des Wirtes in die Speiseröhre und weiter in den Darm desselben gelangen. Von hier werden sie mit dem Kot nach außen befördert und entwickeln sich hier innerhalb weniger Tage zu einer frei lebenden, getrennt geschlechtlichen, viel kleineren Zwischengeneration, welche einer anderen, bloß frei lebenden Gattung (Rhabditis) durchaus gleicht. Die Nachkommen dieser Generation erst, welche wenig zahlreich find, etwa 2—3 bei jedem Weibchen, wandern, nachdem sie den mütterlichen Körper ausgefressen und seine Haut gesprengt haben, wieder bei Fröschen durch das Maul in die Lunge ein und werden zur zwitterigen Generation.

Einen durchaus ähnlichen Vorgang entdeckte gleichfalls Leuckart bei zwei anderen Wurmarten, von denen die eine ein besonderes Interesse als Parasit des Menschen hat. In heißen und warmen Gegenden Gotschinchina, Oberitalien) findet sich gelegentlich im Darme des Menschen in ganzer Ausdehnung sowie in den Ausführungsgängen der Leber und der Bauchspeicheldrüse ein Nematode (Rhabdonema strongyloides), welcher die Ursache heftiger Diarrhöen wird. Die Tiere find äußerst fruchtbar und ihre Nachkommenschaft, welche Leuckart für eine einzige Ausleerung auf eine Million und darüber schätzt, gelangt nach außen, wird im Freien als Rhabditis stercoralis geschlechtsreif und pflanzt sich fort. Ihre Brut kommt mit unsauberem Trinkwasser und dergleichen wieder in den Darm des Menschen und wird hier zum Rhabdonema strongyloides.

Die andere heterogone Wurmart hat Allantonema mirabile. Die zwitterige, parafi: täre Form schmarotzt in einem sehr schädlichen Käfer, dem großen Fichtenrüsselkäfer (Hy-lobius pini), aber ohne leider das Wohlbefinden desselben wesentlich zu beeinträchtigen. Im ausgebildeten Zustande ist das Tier 3 mm lang, nieren- oder bohnenförmig, in hohem Maße rückgebildet, und seine ziemlich geräumige Leibeshöhle enthält nichts anderes als weibliche Geschlechtsorgane.

Die Jungen entwickeln sich im Inneren des elterlichen Körpers zu 0,3 mm langen, schlanken Spulwürmern und verlassen denselben, um in die Leibeshöhle des Käfers zu gelangen. Ihre Zahl, in der sie nicht zugleich, sondern nach und nach auftreten, mag zwischen 5000 und 6000 sein. Sie ernähren sich zuerst in der Leibeshöhle ihres Wirtes von dessen Säften und, da ihre Mundöffnung unwegsam ist, durch Osmose. Haben sie eine bestimmte Größe erlangt, dann durchbohren sie die Wandung des Mastdarmes, um in diesen und weiter durch den After nach außen zu treten. Sie verlassen ihren Wirt danach nicht sofort, sie werden zunächst aus Binnenschmarotzern Außenschmarotzer, indem sie in den Raum unterhalb der Flügeldecken einwandern. Hier durchlaufen sie ihre weiteren Larvenstadien, um endlich als geschlechtsreife, getrennt geschlechtliche Würmer (Rhabditis- Form) den Käfer zu verlassen, sich zu begatten und ziemlich festschalige Eier zu legen, welche wieder Rhabditis-artige Larven liefern. Nachdem diese geraume Zeit frei gelebt und, da sie im Besitz einer wohlentwickelten Mundöffnung sind, selbst gefressen haben, scheinen sie in die jüngsten Larven des Rüsselkäfers einzuwandern und in und mit diesen ihre Verwandlung zu durchlaufen.

Bei einer anderen Rhabditis-Form (Leptodera appendiculata) sind die Verhältnisse zwischen Parasitismus und freiem Leben sehr interessant, wie wir besonders durch Claus wissen. Hier ist der Parasitismus fakultativ, d. h. er kann eintreten, aber auch unterbleiben, ohne daß die Erhaltung der Art gefährdet wird. In letzterem Falle folgt eine vielleicht unbeschränkte Reihe von Generationen aufeinander, die alle echte Rhabditis find. Nun bietet sich aber einem oder dem anderen Individuum die Gelegenheit, in die gemeine

Wegschnecke (Arion empiricorum) einzuwandern. In dieser erleiden sie Veränderungen, werden doppelt so groß (4 mm) wie die frei lebende Form und erfahren auch sonstige Modifikationen in ihrem Bau. Geschlechtsreif werden diese Tiere erst, nachdem sie ihren Wirt verlassen haben, und fie bringen im Freien wieder Rhabditis-Brut zur Welt. Es liegt also auch hier, wie in den vorigen Fällen, Heterogonie vor, nur mit dem Unterschiede, daß es nicht notwendig erscheint, daß zweierlei verschiedenartig organisierte Generationen umschichtig aufeinander folgen.

Dem Scharfblick Leuckarts und seiner großen Erfahrung auf dem Gebiete der Parasitenkunde verdanken wir auch die Entdeckung eines neuen und die genauere Kenntnis eines früher schon bekannten Nematoden: der erstere (Atractonema gibbosum), der in der Leibeshöhle der Larven einer Mücke (Cecidomyia pini) schmarotzt, wurde zugleich

mit dem Allantonema entdeckt, die zweite lebt in Hummelarten, beide sind sich in sehr auffallenden Punkten der Lebensweise und Organisation ähnlich. Das Atractonema findet sich in größerer Zahl (bis 50) in den Mückenlarven, ohne daß diese dadurch besonders geschädigt werden, wenigstens verpuppen sich affizierte und entwickeln sich sogar, immer noch ihre Schmarotzer ber-gend, zur Fliege. Der ausgebildete Wurm, der als Parasit bloß im weiblichen Geschlecht bekannt ist, erreicht eine Länge von 6 mm. „Seine Form ist sehr ungewöhnlich, indem der schon an sich gedrungene Leib in einiger Entfernung von dem kegelförmigen Schwanz: ende einen buckelartigen Aufsatz trägt, der, einem mächtigen Bruchsack vergleichbar, der Bauchfläche mit breiter Basis aufsitzt. Im völlig entwickelten Zustande dürfte dieser Buckel an Masse mehr als die Hälfte des gesamten Wurmkörpers ausmachen. Seine Länge beträgt nicht weniger als 0,25 mm, Höhe und Breite 0,11 mm.“ (Leuckart.) Die Untersuchung verschiedener Alters stadien der Weibchen hat nun dargethan, daß jener sonderbare Buckel auf einen Vorfall der Scheide zurückzuführen ist, die sich nach außen um- und vorstülpt und von Brut erfüllt ist. Diese gelangt aus dem Muttertier in die Leibeshöhle der bewohnten Larve, durch: läuft hier eine kurze Entwickelung, gelangt dann nach außen, wo sie geschlechtsreif wird und in Gestalt männlicher und weiblicher Individuen auftritt. Diese vollziehen die Begattung, worauf die Männchen zu Grunde gehen, die geschwängerten Weibchen aber in die Mückenlarven einwandern, wo ihr Körper die oben beschriebene Umbildung erleidet. Ganz ähnlich erscheinen die Entwickelungsverhältnisse und die Organisation bei der Sphaerularia, dem Parasiten der Hummel, nur in übertriebener Form, denn die vor-gefallene und zu einem Schlauche umgestal⸗

Hummelfadenwurm (Sphaerularia bombi). A) männliches Individuum, vergrößert, a) natürl. Größe; B) weib— tete Scheide übertrifft den eigentlichen Wurm, liches Individuum, vergrößert, b) natürl. Größe; C) träch— der um so mehr zurücktritt, je mehr jene sich

tiges Weibchen, vergrößert, w) eigentlicher Wurm, s) vor: entwickelt, um das 15,000— 20,000 fache! Die gefallene Scheide, e) natürl. Größe.

außerhalb des Wirtes begatteten Weibchen wandern auch in diesem Falle nach dem Tode der Männchen als gewöhnliche, Rhabditis- ähnliche Würmchen in die Hummeln, aber bloß in Königinnen (vollentwickelte Weibchen), welche überwintern, ein und erlangen hier ihre sonderbare Gestalt.

Aber nicht bloß Tierschmarotzer finden sich unter den Alchen, die wichtigsten, weil schädlichsten, unter ihnen sind diejenigen Pflanzenparasiten, auf welche Schneider den systematischen Namen Anguillula beschränkt wissen will. Das seit 1743 bekannte

Weizenälchen (Anguillula tritici) erzeugt eine eigentümliche Krankheit des Weizens, das sogenannte Gichtigwerden oder den Faulbrand. „In den erkrankten Ähren“, sagt Kühn, „sind die Körner zum Teil oder gänzlich mißgebildet; sie sind kleiner, zugerundet, schwarz und bestehen aus einer dicken, harten Schale, deren Inhalt eine weiße Substanz bildet. Diese Substanz ist von staubartiger Beschaffenheit und geht beim Befeuchten mit Wasser zu feinen Körperchen auseinander, die sich unter dem Mikroskop als Anguillulen ausweisen, auf dieselbe Weise wie andere unter ähnlichen Bedingungen allmählich zum Leben gelangen und sich lebhaft zu bewegen beginnen. Die in dem völlig ausgebildeten kranken Getreidekorn enthaltenen Würmchen sind geschlechtslos. Kommt das Korn in den

Weizenälchen (Anguillula tritici). Vergrößert.

feuchten Boden, so erweicht und fault es; die darin enthaltenen, vorher eingetrockneten Würmchen aber gelangen durch die Feuchtigkeit zur Lebensthätigkeit, und die erweichte, verfaulte Hülle gestattet ihnen, sich aus ihr zu entfernen und sich im Boden zu verbreiten. Gelangen sie zu einer jungen Weizenpflanze, so kriechen sie an derselben hinauf, halten sich bei trockener Witterung in den Blattscheiden ohne Bewegung und Lebenszeichen auf, suchen aber bei einfallendem Regen mit dem Emporwachsen des Halmes immer weiter nach oben zu kommen, und gelangen so zu einer Zeit schon in die oberste Blattscheide und somit zu der sich bildenden Ahre, in welcher dieselbe noch in ihrer ersten Entwickelung begriffen ist. Durch die eingedrungenen Würmchen wird nun eine abnorme Entwickelung der Blütenteile in ähnlicher Weise veranlaßt, wie wir die Galläpfel durch Insektenlarven entstehen sehen, es bildet sich aus ihnen ein gerundeter Auswuchs, in dessen Mitte sich die Würmchen befinden. Diese entwickeln sich hier rasch zur normalen Ausbildung. Die Weibchen legen eine große Menge Eier und sterben dann, wie auch die Männchen, bald ab. Währenddem wächst der Auswuchs, bis er zur Zeit der beginnenden Reife des Weizens fast die Größe eines normalen Kornes erreicht hat. Die alte Generation der Anguillulen ist dann schon ausgestorben, aus den Eiern sind die Embryonen längst ausgekrochen und bilden nun als geschlechtslose Larven den staubig faserigen Inhalt des Gallengewächses. Dieses trocknet mit den scheinbar leblosen Würmchen zu dem sogenannten Gicht- oder Radenkorn des Weizens zusammen. Gelangt dasselbe mit den gesunden Weizenkörnern in den feuchten Ackerboden, so wiederholt sich der Kreislauf.“

Auch in einigen anderen, wild wachsenden Gräsern rufen Anguillulen ähnliche Erscheinungen hervor, wie denn auch als Ursache der als Kernfäule bezeichneten Krankheit der Weberkarde von Kühn eine Anguillula erkannt worden ist. Der Lebenslauf der letzteren scheint durchaus derselbe zu sein wie derjenige des Weizenälchens, derselbe Scheintod der Würmchen in den trockenen Blütenteilen, sofortiges Aufleben bei Befeuchtung. Da

nasse Witterung das Aufsteigen der Alchen am Stengel befördert, so erklärt es sich, warum die Kernfäule besonders in nassen Jahren sich ausbreitet.

Von besonderer Wichtigkeit für die Landwirtschaft ist eine den Tylenchen sich nahe anschließende Nematodenform, die Rübennematode (Heterodera Schachtii), welche ein arger Schädling der Zuckerrüben ist und die Ursache der sogenannten Rübenmüdigkeit wird. Die Lebensgeschichte dieses interessanten Wurmes ist in umfassender Weise von A. Strubell untersucht worden, dessen Darstellung wir hier folgen wollen.

Die beiden Geschlechter des Wurmes sind auffallend verschieden an Gestalt. Die Männchen zeigen völlig den typischen Habitus der Fadenwürmer, sind schlank, frei beweglich und 0,s— 1,2 mm lang. Die Weibchen hingegen find von der Form einer an beiden Polen ausgezogenen Zitrone, dabei ist aber die Rückenfläche immer stärker gewölbt als die Bauchfläche. Die Bewegungsfähigkeit ist auf ein Minimum beschränkt, obwohl noch ein gut entwickelter Muskelapparat vorhanden ist, der aber nach und nach, in dem Maße wie die Eier reifen, verschwindet, ebenso wie auch der Darm zu Grunde geht, nachdem die Eier in die Leibeshöhle des Weibchens nach Platzen der Gebärmutter gelangt sind. Auf dieser Stufe seiner Entwickelung ist das Weibchen nichts als eine Kapsel für und eine Hülle um die Eier. Die Larven schlüpfen noch im mütterlichen Körper aus und bleiben als bewegliche kleine Würmchen (0,3—0,4 mm lang) in der Mutterkapsel, sprengen die: selbe indessen nach einiger Zeit, treten nach außen und wandern in die ersten nahe befindlichen Würzelchen ein, mit Vorliebe in die der Zuckerrübe, aber auch in die zahlreicher anderer krautartiger Pflanzen, von denen Kühn nicht weniger als 180 Arten namhaft macht. Die Tierchen haben einen Stachel am Vorderende des Körpers und durchbohren mittels dieses die Oberhaut der Würzelchen. So gelangen die Larven meist in größerer Zahl in das saftige Binnenparenchym der Pflanzen, wobei sie während ihrer Wanderungen die zentralen Leitbündel desselben zu vermeiden wissen. Endlich machen sie an einer Stelle dicht unter der Epidermis Halt und durchlaufen hier eine Metamorphose. Sie verwandeln sich nach einer Häutung in eine zweite sessile Larvenform ungefähr von Gestalt einer Flasche. Der Leib derselben schwillt zufolge reichlicher Ernährung an, so daß ih die Wurzelepidermis der Pflanze emporwölbt und der junge Wurm wie in einer Cyste liegt; wahre Gallenbildung seitens der Pflanze findet dabei indessen nicht statt.

Bis jetzt sind an den Larven Geschlechtsunterschiede nicht wahrnehmbar, bald aber zeigen sich solche. Ein Teil der Individuen schwillt immer mehr an, während der andere, dessen Ernährung unterbrochen wird, auf der einmal erreichten Entwickelungsstufe stehen bleibt. Die ersteren zeigen bald die Zitronenform der Weibchen und drücken bei ihrem zunehmenden Leibesumfange auf die Wurzelepidermis, jo daß diese endlich platzt und das Tier mit feinem Hinterende frei nach außen ragt, später auch, wenn es zur Brutfapfel entartet und von durchscheinend bräunlicher Farbe geworden ist, völlig abfällt.