Brehms Tierleben, Band 10: Die Niederen Tiere

Die auf vielen direkten Beobachtungen beruhende Einteilung der bisher betrachteten Ringelwürmer in Fleischfresser (Rapaces) und Schlammfresser (Limivora) scheint, sobald man damit zugleich die Abteilungen der Rückenkiemer und der Kopfkiemer bezeichnen will, doch nicht allgemein zu passen. Es gibt vielmehr auch pflanzenfressende Rückenkiemer und fleischfressende Kopfkiemer, wenn auch letztere sich mit kleinerer, in den Bereich ihrer Mundwerkzeuge kommender Beute begnügen. Ihr Nutzen für den Menschen beschränkt sich auf die Verwendung als Köder, und eine Form (Nereis suceinea) wird indirekt dadurch nützlich, daß sie eine der erbittertsten Feindinnen des Pfahlwurmes ist, welchen sie in seinen Bohrgängen aufsucht und frißt. Den einen oder den anderen zu verspeisen, dazu haben es selbst die sonst nicht heikligen Chinesen nicht gebracht, nur die Fidschi- und Samoa-Insulaner haben, wie wir sahen, einen Ringelwurm auf ihrem Küchenzettel.

Was man von ihrer Lebensweise aus der Beobachtung unserer Tiere im freien Zustande erfahren, läßt sich aus ihrem Benehmen in der Gefangenschaft in größeren und kleineren Aquarien ergänzen. Man kann die verschiedenartigsten Spezies in engen Gefäßen beisammen halten, ohne daß sie einander anfallen und sich gegenseitig aufzehren. Die meisten empfinden offenbar das helle Tageslicht, besonders die direkte Sonne, sehr unangenehm. Die frei lebenden suchen emsig nach einem Versteck, die Röhrenwürmer halten sich so lange wie möglich in ihrer Behausung zurückgezogen. Nur erst, wenn in den kleineren Gefäßen, in denen man sie für das Studium aufbewahrt, eine dem Geruchsorgan sehr bemerkliche Zersetzung beginnt, suchen sie, wie oben bemerkt, um jeden Preis in behaglichere Umgebung zu flüchten, und dann verlassen selbst solche Röhrenwürmer, wie Serpula, ihr Haus, welche an ihrem natürlichen Aufenthaltsort nie daran denken. Ihr unruhiges, scheues Benehmen im direkten Lichte würde zwar allein nicht ausreichen, die Mehrzahl der Seeringelwürmer für nächtliche Tiere zu halten, allein die Wahl ihres Aufenthaltes macht dies wahrscheinlich.

Die Natur- und Lebensgeschichte der meisten niederen Tiere, jo auch die der boriten: tragenden Seewürmer, bleibt ohne Kenntnis ihrer Entwickelung eine sehr unvollkommene. Bei den See-Borstenwürmern sind die Geschlechter getrennt, und in den meisten beobachteten Fällen wird das gesamte Ei mit der Eihaut allseitig zum Jungen umgewandelt.

Entweder die ganze Oberfläche oder eine Zone des Eies bedeckt sich mit Flimmerhärchen, und nun beginnt das kleine Wesen als Larve ein selbständiges Dasein. Ehe noch irgend eine Scheidung der inneren Organe wahrzunehmen ist, fangen die Larven an, mit Hilfe der Wimpern sich zu drehen und zu bewegen, häufig, wie z. B. bei Arenicola, in einen zugleich mit den Eiern abgesetzten Gallertklumpen eingeschlossen. Indem die Larve sich streckt, bleibt es entweder bei der einen Wimpernzone, oder es treten mehrere auf. Auf der entsprechenden, abgebildeten Entwickelungsstufe von Terebella nebulosa ist zu der anfänglichen, breiten Zone noch ein zweiter, schmälerer Wimperreifen am Hinterende gekommen (Fig. 1 u. 2), und sieht man auf dieser Stufe schon den Beginn der Gliederung des Körpers.

Entwidelung der Borftenwürmer Alle Figuren vergrößert.

Indem diese fortschreitet, Stummeln aus der Haut hervortreten und in ihnen eingepflanzt die Borstenbündel sich zeigen, indem zugleich die inneren Organe, der Darmkanal, auch die Augen sich ausbilden (Fig. 3), schwinden die Wimperreifen mehr und mehr. Die Verwandlung besteht also auch hier darin, daß die für das Larvenleben bestimmten Interimsorgane nach und nach den definitiven Platz machen. Wohl zu bemerken ist, daß auch hier die sich später festsetzenden und mit Röhren umgebenden Arten in der Jugend in gewisser Weise höher organisiert sind als im Alter. Die Larven der Terebellen und anderer haben Augen und führen die Lebensweise der im allgemeinen höher stehenden Rückenkiemer. Ihr weiteres Wachstum ist also zugleich mit einer rückschreitenden Verwandlung verbunden.

Wir wenden nun den Blick auf Figur 4 der Abbildung, welche uns in die merkwürdige ungeschlechtliche Fortpflanzung der Syllideen einführt. Wir sehen eine Mutter mit den ihr anhängenden sechs hoffnungsvollen Knospen, Knospen in des Wortes eigenster Bedeutung. Das Tier bildet die Gattung Myrianida und gehört in die Familie der kleinen, beweglichen Syllideen. Die erste Knospe, welche an dem Hinterende der Mutter hervorsproßte, nimmt jetzt in der Kette den hintersten Platz ein, sie ist mehr und mehr gereift,

während zwischen ihr und der Erzeugerin neue Knospen sich einschoben. In anderen Fällen, bei Syllis, die ganz besonders zur Knospenbildung neigt, und bei der zugleich eine Querteilung des die Knospen hervorbringenden Vordertieres damit verbunden ist, gehen die letzten Ringe, sich verlängernd und sich umwandelnd, in die Knospentochter über, und zwischen ihnen und der Stelle, an welcher sich die Knospe vom mütterlichen Boden trennen soll, wird als völlige Neubildung der Kopf der Knospe eingeschoben. Bei diesem Aufgehen ganzer Glieder des Muttertieres in die Tochter kommt es auch vor, daß sie schon mit Eiern gefüllt sind, obwohl dieser Fall, daß dasselbe Tier auf geschlechtlichem Wege Eier produziert und zu gleicher Zeit Knospen treibt, der seltenere zu sein scheint. Die Regel, welche auch mit dem übereinstimmt, was ähnliche Vorgänge in anderen Tierklassen zeigen, ist vielmehr, daß das Vordertier geschlechtslos ist, die Knospen dagegen Männchen oder Weibchen werden. Am reinsten und lehrreichsten ist dieser Vorgang bei der Gattung Autolytus. Der Kopf des geschlechtslosen Vordertieres von Autolytus cornutus ist Figur 7; er unterscheidet sich durch Stellung, Form und Länge der Fühler und Fühlfäden von dem der männlichen Knospen (Fig. 5), und dieser wieder von dem der weiblichen (Fig. 6). Männchen und Weibchen entstehen also nur auf dem Wege der Knospung, während ihre ungeschlechtlichen Erzeugerinnen ihr Dasein nur den Eiern der geschlechtlichen Generation verdanken. Wir haben hier ein reines Beispiel des in der niederen Tierwelt vielverbreiteten sogenannten Generationswechsels. Derselbe ist also eine eigentümliche Art der Fortpflanzung und Vermehrung, bei welcher das aus dem Ei sich entwickelnde Individuum nie die Gestalt und den Wert, d. h. die physiologische Bedeutung des Geschlechtstieres, erhält, sondern auf ungeschlechtlichem Wege, durch Teilung, Knospenbildung oder auch innere Keimbildung sich vermehrt und erst durch diese seine Sprossen zur geschlechtlichen Generation zurückkehrt. Die Art wird also, falls die Geschlechter getrennt sind, nicht nur aus den verschieden geformten, mit besonderen Kennzeichen versehenen beiden Geschlechtern, sondern auch aus der ebenfalls eigentümlich gebildeten geschlechtslosen Zwischengeneration zufammen: gesetzt. So einfach und leicht aufzufassen, wie bei Autolytus, ist der Generationswechsel nur in seltenen Fällen. Schon hier sind jedoch die beiden wechselnden Generationen so verschieden, daß man, ehe ihre Zusammengehörigkeit entdeckt wurde, sie als verschiedene Gattungen beschrieb, das geschlechtslose Individuum als Autolytus, das Männchen als Poly-bostrichus, das Weibchen als Sacconereis.

Bei Haplosyllis spongicola entwickeln sich die letzten 20 —30 Segmente des 70—90 Segmente zählenden Körpers unter Umbildung der Fußstummel sowie deren Borsten und Muskeln zu einer geschlechtlichen Schwimmknospe, welche sich vom Stammtier trennt und nach den Beobachtungen von Alberts mit großer Schnelligkeit das Wasser durchschwimmt und mit ihrem an ein pelagisches Leben angepaßten Körperbau der sonst so trägen, in Höhlungen von Schwämmen und unter Steinen hausenden Haplosyllis eine weitere Verbreitung der Nachkommenschaft gewährleistet.

Sehr interessant sind die Knospungsverhältnisse bei Syllis ramosa, einer Form, die bei Gelegenheit der Challenger-Expedition in der Arafura-See und bei Zebu, einer der Philippinen, in Tiefen zwischen 95 und 100 Faden aufgefunden wurde (s. nebenstehende Abbild.). Die Tiere leben in Glasschwämmen, besonders in dem wundervollen Gießkannenschwamm, haben einen zarten Körper etwa von der Dicke eines Zwirnfadens, dessen Segmente schmal sind und an jeder Seite einen Fuß tragen, der in einen feinen Cirrus endet. Die Cirren sind von zweierlei Länge, aber an jeder Seite wechseln längere und kürzere in regelmäßigem Turnus miteinander ab. Die Neigung dieses Wurmes zur Bildung von Knospen ist ganz außerordentlich, sie treten an den Enden und den Seiten und wo nur immer die Oberfläche des Tieres verletzt wurde auf, haben aber niemals ihren Ursprung zwischen

Entwickelung der Borstenwürmer. 135—

zwei Segmenten, sondern immer an einem solchen und zwar einem Fuß gegenüber, so daß sie immer zwischen zwei von diesen Anhängen stehen und gewissermaßen den fehlenden vertreten, der einem kürzeren oder N Cirrus 1 kann. Die prächtige Abbildung dem von William M'In⸗ _ En Se mern tosh verfaßten Bericht über die = — 2] | |= auf der Challenger: Erpedition gesammelten Borstenwürmer zeigt uns einen Hauptstock, der fünf Nebenstöcke (erster Ordnung) trägt, die zum Teil so lang wie er selbst sind. Diese fünf Nebenstöcke erster Ordnung tragen ihrerseits wieder zusammen neun zweiter und einer von diesen gar einen einzigen dritter Ordnung. Die meisten Knospen sind am freien Ende abgerissen, der von uns hier ebendarum als Hauptstamm ans genommene Teil aber an beiden. Nur sehr selten ist ein Kopf vorhanden. Manche dieser Formen entwickeln Geschlechtsorgane, und zwar männliche und weibliche getrennt. Beide Arten von Knospen haben Augen, und zwar die weiblichen ein anjehn: liches Paar auf dem Rücken und ein noch größeres an der Bauchseite an der Stelle, wo sie durch einige wenige Segmente mit dem Mutterstock zusammenhängen. Ihre Gestalt ist wesentlich breiter, abgeflacht, die Cirren sind verschwunden und durch prächtige dichte Büschel feiner Schwimmborsten vertreten. Sie sind im ganzen Leibesraum, auch im Basalteil der Füße, mit Eiern gefüllt, und es ist sehr wahrscheinlich, daß fie sich wie die in linearer An: ordnung zum Stammtier lie Se

gende Knospe Haplosyllis * Syllis ramosa. Etwas verkleinert. spongicola loslösen, um ein freies Leben zu beginnen. Denn dazu sind sie durch ihre Organisation vorzüglich befähigt: sie besitzen in ihren beweglichen Seitenbüscheln wundervolle Schwimmapparate, und ihre Augen sind so verteilt, daß sie, pelagisch schwimmend, nach oben und unten

sehen können, dabei einander aber auch so nahe gerückt, daß sie die seitliche Umgebung zu beherrschen vermögen. Die hier vorliegenden Verhältnisse scheinen darauf hinzudeuten, daß eigentlich ein Fußstummel zu einer Knospe auswächst, was durch eine Verlängerung desselben eingeleitet werden könnte. Dann tritt eine Aussackung der Leibeshöhle in denselben, der eine solche des Darmes folgt. Unter Bildung von immer mehr Segmenten verlängert sich der entsprechende Cirrus, und in ihn wächst in eben dem Maße Leibeshöhle und Darm hinein.

Borstenwürmer gibt es in allen Meeren, noch in der Ostsee finden sich 33 Arten, und man kann nicht sagen, daß sie in wärmeren Gewässern im allgemeinen häufiger wären als in kälteren, obwohl manche Familien (z. B. die Euriciden) in tropischen reicher entwickelt sind. Der nördliche Stille Ozean ist auffallend arm an ihnen. Weiter gibt es Familien, die fast rein pelagisch sind, wie die Tomopteriden, Amphinomiden und Alciopiden. Auch die Glyceriden leben zum weitaus größten Teil auf der Oberfläche des Meeres, gehen aber in einzelnen Formen doch in bedeutende Tiefen (1150 m). Die Spioniden, Hermelliden, Amphikteniden, Hesioniden und Sabelliden, in Röhren wohnende Bodenformen, ziehen flaches Wasser vor, im ganzen auch die Sylliden, die aber doch bis 2800 m Tiefe vorkommen. Nicht wenig sedentäre und frei schwimmende Sippen gehen von den Linien zwischen den Gezeiten bis in ganz gewaltige Tiefen, jo die Terebelliden (bis 3200 m), die Nereiden (bis 2800 m), die Euniciden (bis 2130 w) und die Polynoiden (bis 5000 m). Eine Vertreterin der marinen Borstenwürmer, eine Glycera, ward merkwürdig genug in Japan in einem Binnensee gefunden.

Als ein ziemlich allgemein gültiges Gesetz für die bathymetrische Verbreitung der Seetiere gilt auch für die Borstenwürmer, daß nämlich Arten und Gattungen mit großer horizontaler Verbreitung auch in sehr verschiedenen Tiefen vorkommen. „Als das charakteristischste Beispiel“, sagt Ehlers, „erwähne ich die Terebellides Stroemii; das Tier findet sich, neben anderen ein Genosse des eurythermen Krebses, Nephrops norvegicus, im Adriatischen Meer, wo es Grube am Strande der Insel Lussin, ich es in der Strandregion bei Fiume gefunden habe, in einer erwärmten und erheblichen Temperatur: schwankungen ausgesetzten Region, während es anderseits an den arktischen Küsten, und zwar gleichfalls in der Strandregion, vorkommt. Demgemäß findet es sich nun auch aus der Porcupine-Sammlung aus einer Tiefe von 426 Faden (780 m) mit 8,858 Grad Celsius und aus einer Tiefe von 1215 Faden (2040 m) mit 2,80 Grad Celsius.

Professor M'Intosh konnte sonst weiter kein Gesetz für die vertikale Verbreitung der Ringelwürmer überhaupt aufstellen. So fand der „Challenger“ zwischen 1800 und 2200 m nur 4 Arten, zwischen 2201 und 2740 m aber 22, zwischen 2741 und 3658 m 20, zwischen 3659 und 5486 m wieder 22 und unter 5486 m noch 2. Die meisten Ringelwürmer werden beim Fang nicht nur tot, sondern meist auch mehr oder minder stark beschädigt aus größeren Tiefen heraufgebracht. Denn ihr Körper ist in der Regel sehr zart, die Segmente trennen sich, die Leibeshöhle wird aufgetrieben, die Schuppen und Borsten lockern sich und fallen ab.