Aber dabei ist die physiologische und die Gestaltanpassung der ursprünglich lepadidenartigen Formen nicht stehen geblieben. Die Verdauungswerkzeuge sind vielmehr bei den eigentlichen Wurzelkrebsen (Rhizocephala) bis auf einzelne Spuren im erwachsenen Zustande verschwunden, und das durch seine Jugendform als Krebs sich legitimierende Tier nimmt eine plumpe, sackförmige Gestalt an, nachdem es sich auf einem Wirte, und zwar einem höheren Krebse, niedergelassen. So weit geht die Verwandlung, eine rückschreitende Metamorphose, daß diese Tiere lange Zeit für Saugwürmer gehalten worden sind.

Die genaueren Vorgänge während dieser Metamorphose sowie die ganze Okonomie hat uns Yves Delage in einer ausgezeichneten Abhandlung von einem der gemeinsten Wurzelfüßer, der Sacculina careini, kennen gelehrt. Das Tier findet sich auf der großen Taschenkrabbe (Carcinus maenas), aber auch auf anderen Krabben aus den Gattungen Stenorhynchus, Portunus, Xantho, Galathea, Hyas und vielleicht Platycarcinus. An manchen Stellen der französischen Küste sind sie so häufig, daß zwei Drittel bis vier Fünftel der Krabben mit ihnen behaftet sind.

Im August erscheinen die jungen Larven (Nauplius), die innerhalb 4—5 Tagen das Cypris⸗Stadium der Metamorphose erlangen und fi) an eine kleine, 4— 12 mm lange und 3—4 Monate alte Krabbe anheften. Darauf verändern sie ihre Gestalt abermals und treten in das kentrogene Stadium, wobei ihr Körper oval wird, und senken einen pfeilförmigen Fortsatz (dard) in den Leib der Krabbe, durch welchen der Inhalt der Hülle der kentrogenen Larve in das Innere des Wirtes übertritt. Hier angekommen erhält sie eine neue Körperhülle, wächst, rückt unter die Baucheingeweide und umspinnt mit ihren hohlen, wurzelartigen Fortsätzen die inneren Organe der Krabben, wobei indessen, nach Jourdain, Herz, Kiemen und Nervensystem als die wichtigsten, für das Leben und Gedeihen von Wirt und Gast notwendigsten Organe nicht in Mitleidenschaft gezogen werden. So findet man die junge Sacculine im September und Oktober; g sie macht aber während des folgenden Winters nur geringe Vercareini)..WurzelkrebsNatürliche(SacculinaGröße. änderungen1 durch. Im ganzen darauffolgenden= Jahre bleibt; fie: innerlich, vollendet ihre Entwickelung und hat beim Beginne des zweiten Winters schon alle wesentlichen Eigenschaften des fertigen Tieres erlangt. Darauf verbringt sie auch den zweiten Winter ohne wesentliche Veränderungen. Gegen April bis in den Juli des zweiten Jahres, nachdem die Larve 20— 22 Monate alt geworden ist, erreichen die Eierstöcke ihre Reife, wobei die der hermaphroditischen Anlage nach vorhandenen männlichen dann wohl verdrängt werden und veröden müssen, und der größte Teil des Körpers der Sacculine tritt nach außen. Jetzt ist ihr Wirt etwas älter als 3 Jahre und etwa 3—4,5 cm breit, und von jetzt an hört sein Wachs tum auf und haben damit seine Häutungen ihr vorläufiges Ende erreicht. Kurze Zeit, nachdem das Sacculine-Weibchen äußerlich geworden ist, wobei indessen die sie ernährenden hohlen Wurzeln selbstredend im Leibe des Wirtes bleiben, fängt die Annäherung der Zwergmännchen an, welche in der Zahl von 3—6 an seiner Kloake sitzen und dasselbe befruchten. Im August, nachdem also die Sacculine 2 Jahre alt geworden ist, legt sie Eier, und zwar weibliche, aus denen durch Metamorphose in der eben aus: einandergesetzten Art das reife weibliche Tier hervorgeht. Bis zum Winter erfolgen 2 oder 3 Eiablagen, dann tritt eine Pause ein, aber im Frühling des nächsten Jahres, nach 2 | dem das Weibchen 32 Monate alt geworden ist, fährt es Peltogaster eurvatus. 1½ mal vergrößert; fort zu legen, aber aus diesen Eiern (die der Analogie dan e 200 malvergrößert nach vielleicht gar nicht befruchtet zu fein brauchen!) ent: wickeln sich nun lauter Männchen, welche die äußerlich gewordenen, vom vorvorigen Jahre stammenden Weibchen befruchten. Die Mutter-Sacculine legt in ihrem dritten Jahre noch einigemal, aber immer weniger Eier und stirbt endlich beim Beginn des Winters in einem Alter von 3 Jahren und 2—3 Monaten an Alters: schwäche und fällt von der Krabbe ab.

In der Regel haftet die Sacculine in der Mittellinie der Unterseite des Krabben-schwanzes, da, wo sein erster und zweiter Ring zusammenstoßen. Bisweilen ist indessen ihre Anheftungsstelle an der Seite, selbst auf der Oberfläche des Schwanzes. In letzterem Falle ist sie klein und hart. Meist findet sich nur eine einzige Sacculine bei einer Krabbe, ziemlich oft 2, selten 3, und ein einziges Mal beobachtete Yves Delage vier.

g Wurzelkrebs (Sacculina areini).. Natürliche Größe. Wurzelkrebs (Sacculina careini).. Natürliche Größe.

Die Behauptung, daß eine Art von Kastration bei dem Wirte durch den Schmarotzer zu Wege gebracht würde, beruht nach unserem Gewährsmann auf Irrtum. Die Krabbe könnte sich begatten; wenn sie es nicht thut, so liegt der Grund nicht im Mangel von Geschlechtsorganen, sondern in ihrer ungünstigen Ernährung. Der äußerlich gewordene Parasit läßt seinem Wirte so viel Nahrung übrig, daß sich derselbe eben auf dem status quo erhalten, aber nicht wachsen, sich folglich auch nicht häuten kann.

Eine andere Gattung ist der namentlich an Einsiedlerkrebsen schmarotzende Peltogaster, welcher verlängert sackförmig ist, und dessen Wurzeln zu einer schwammartigen, in den Wirt hineinragenden und denselben aussaugenden Masse sich verfilzen. Der nebenstehende Peltogaster curvatus schmarotzt auf dem im Mittelmeer häufigen Pagurus Prideauxii (s. S. 39). Von a geht der Wurzelschopf aus, b ist die Mantelöffnung. Der darunter stehende Nauplius ist die stark vergrößerte Larve eines dem Peltogaster sehr nahe stehenden Tieres, der Parthenopea subterranea, welche den Callianassa genannten Krebs bewohnt.

Neunte Ordnung. Die Spaltfüßer (Copepoda)

Diese vielgestaltige und sehr artenreiche (über 1000) Gruppe mikroskopischer oder kleiner, höchstens 1—3 em lang werdender Krebse enthält teils frei lebende und in diesem Falle wohlgegliederte, mit Mundwerkzeugen versehene Gattungen, teils solche, welche bei parasitischer Lebensweise alle äußere Gliederung verlieren und deren Mundteile in einen Saugrüssel umgestaltet werden. So weit gehen die Veränderungen in den späteren Lebensabschnitten dieser zahlreichen Schmarotzerkrebse, daß sie anfänglich, als man sich gegen Ende des vorigen und in den ersten Jahrzehnten unseres Jahrhunderts mit ihnen bekannt machte, überhaupt gar nicht für Gliedertiere gehalten wurden, bis die Übereinstimmung ihrer Jugendformen mit denen anderer niederer Krebse die Zoologen eines besseren belehrte. Ihre Zusammengehörigkeit mit den frei lebenden Formen des Cyclops und anderen Gattungen wird durch eine ununterbrochene Reihe von vermittelnden Arten bewiesen. Diese Formenmannigfaltigkeit macht es daher auch unmöglich, in wenigen Zeilen eine für alle anwendbare Charakteristik zu geben, ein Geständnis, was die neuere Naturforschung entweder unbedingt oder mit einiger Beschränkung eigentlich bei der Aufstellung aller sogenannten Ordnungen, und wie man die verwandten Gruppen heißen mag, vorauszuschicken hat.

Spaltfüßer heißen unsere Tiere, weil ihr vom Kopfbruststück deutlich geschiedener Leib zweiästige, gespaltene Beine besitzt. Auch haben sie nie eigentümliche Atmungsorgane, wie die vorigen Ordnungen, sondern ihre dünnhäutigen, nie zu Schildern und Panzern sich erweiternden Körperbedeckungen gestatten überall den die Atmung bedingenden Gasaustausch. Noch wäre von allen freischwimmenden Formen hervorzuheben, daß ihre vorderen Fühlhörner ein paar mächtige Ruderorgane bilden, und der Körper mit zwei gabelig auseinander stehenden Platten endigt, an deren Spitze mehrere lange Schwanzborsten aufsitzen.

Die Entwickelung ist mit einer auffallenden, bei vielen Schmarotzerkrebsen rückschreitenden, d. h. in einer Verkümmerung gewisser Körperteile sich aussprechenden Verwandlung verbunden. Die Larven sind von ovalem Körper, mit unpaarem Stirnauge und

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drei Paaren von Gliedmaßen in der Umgebung des Mundes. Mit einer Reihe von Häutungen ist ein allmähliches, knospenartiges Hervorsprossen der Leibes- und Hinterleibs ringe und ihrer Gliedmaßen verbunden. Manche Schmarotzerkrebse setzen sich aber unmittelbar nach der ersten Häutung fest oder, nachdem ihre Gliederung nach einigen Häutungen schon weiter vorgeschritten ist, verlieren alsdann an ihrem ganz eiförmig werdenden Körper alle Gliederung, und ihre Ruderfüße bleiben entweder als kleine Stummel erhalten oder gehen auch wohl verloren. Bei diesen, für ihre ganze Lebenszeit an einer Stelle ihres gastlichen und von ihnen geplagten Wohntieres festgehefteten Schmarotzern ist auch das Auge geschwunden, das ihnen während der schwärmerischen Jugendzeit von Nutzen war. Die schönen Anlagen der Jugend sind eben nicht entfaltet; es hätte etwas Rechtes, nämlich ein wirklicher, bis zu seinem Tode sich munter tummelnder Spaltfüßer werden können, es wurde aber nur ein elender, seine Jugend Lügen strafender, einem seiner Mittiere zur Last fallender Taugenichts und unbehilflicher Freßsack daraus.

Die freischwimmenden Spaltfüßer (Eucopepoda) haben kauende Mundwerkzeuge und führen eine sehr verschiedenartige Lebensweise. „Zahlreiche Arten des Meeres“, bemerkt Brady, „verbringen ihr Dasein an der Oberfläche des offenen Meeres, und manche von ihnen werden nicht selten in unschätzbaren Mengen gefunden, so soll Calanus finmarchicus einen wesentlichen Bestandteil der Nahrung des grönländischen Walfisches ausmachen, und es ist bemerkenswert, daß die Kopepoden in den arktischen Gewässern nicht bloß hinsichtlich der Arten- und Individuenzahl, sondern auch hinsichtlich ihrer Körpergröße eine gesteigerte Entwickelung aufweisen. Arktische Exemplare derselben Art übertreffen die aus unseren Gewässern stammenden um ein Mehrfaches an Größe. Zahlreiche Arten hausen in der Regel ausschließlich in den Laminarienwäldern, welche an felsigen Küsten bis zur Linie der tiefsten Ebbe und darunter wachsen. Das Laub der Laminaria saccharina ist ein besonders geliebter Aufenthaltsort mancher, namentlich flachleibiger Gattungen, welche in den Rauhigkeiten des Blattwerkes Unterschlupf finden. In den Büscheln kleinerer Algen, mit denen die Felsen zwischen den Gezeiten oft so dicht bewachsen sind, kann man immer Spaltfüßer in Überfluß finden, aber ich habe nicht beobachten können, daß gewisse Arten nun auch bestimmte Algenarten bevorzugten. Wahrscheinlich ist es ihnen überhaupt mehr um Schutz als um Nahrung zu thun, wenn sie jene marinen Waldungen so gern aufsuchen. Das Brackwasser der Salzseen und kleiner Buchten, in welche Flüsse münden, hat seine eigne charakteristische Kopepoden-Fauna. Tümpel von Seewasser oberhalb oder bei der Linie höchster Flut sind sehr häufig von einer einzigen

Art (Harpacticus fulvus) bewohnt, welche nur sehr selten in offenem Wasser gefunden wird. Das Meer um die britischen Inseln herum ist bis in seine tiefsten Tiefen von zahlreichen Spaltfüßern bewohnt. Süßwasserseen scheinen dünner mit Kopepoden bevölkert zu sein, und was die frei schwimmenden Arten angeht, so kann man im allgemeinen wohl behaupten, daß je mehr mit Pflanzenwuchs ein Teich erfüllt und je kleiner er ist, desto größer die Wahrscheinlichkeit ist, daß er zahlreiche Spaltfüßer beherbergt. „Die große Mehrzahl der Kopepoden-Arten ist frei schwimmend, eine beträchtliche Menge ist gleichwohl echt parasitisch und ernährt sich saugend von den Säften der Fische, Ringelwürmer, Krebse und anderer Wassertiere. Eine andere Gruppe, die man halbparasitisch nennen könnte, findet sich nicht saugend oder irgendwie an den Wirt befestigt, sondern frei beweglich in Körperhöhlungen verschiedener Meerestiere, besonders der Ascidien, sowohl der einfachen als zusammengesetzten. Manche Arten hat man auch auf Spongien, Seeigeln und Seesternen angetroffen, und vielleicht, bewiesen ist es noch nicht, ernähren sie sich saugend von deren Säften. Die halbparasitären Spaltfüßer nehmen der

Beschaffenheit ihrer Freßwerkzeuge nach eine vermittelnde Stelle zwischen den beißenden und kauenden frei schwimmenden Formen und den wirklich saugenden Fischläusen ein ꝛc.“

Claus, der erste deutsche Kenner der Kopepoden, bemerkt: „Die Kopepoden ernähren sich von tierischen Stoffen, entweder von Teilen abgestorbener größerer Tiere, oder von kleineren Geschöpfen, welche sie sich zur Beute machen. Selbst ihre eignen Larven und Nachkommen verschonen sie nicht, wovon man sich täglich am Darminhalt der Cyklopiden überzeugen kann. Die Art der Ortsbewegung und der Aufenthalt variiert nach den einzelnen Familien und nach der Ernährungsweise. Die langgestreckten, schlanken Calaniden und Pontelliden sind die besten Schwimmer und sind fast alle Meeresbewohner; bald durchsetzen dieselben pfeilschnell in behenden, durch gleichzeitigen Rückschlag der Ruderäste ausgeführten Sprüngen das Wasser, bald ruhen sie frei von den Bewegungen aus, zwar an einem Punkte fixiert, aber nur durch das Gleichgewicht ihres Körpers im Wasser getragen, und lassen ihre befiederten Oberkieferplatten zur Herbeistrudelung kleinerer Geschöpfe in raschen Schwingungen spielen. „Anders die Cyklopiden. Auch diese bewegen sich zwar in lebhaften Sprüngen, erzeugen aber keine Strudelung durch ihre Kieferteile, sondern legen sich mit den Borsten ihrer kleinen Antennen an Wasserpflanzen an. Mehr als diese noch sind die Harpaktiden und Peltidien auf das Leben an und zwischen Wasserpflanzen, Algen und Tangen angewiesen; daher findet man die Süßwasserformen dieser Familien am häufigsten in seichten, pflanzenreichen Pfützen und Gräben, die Formen des Meeres weniger auf hoher See als nahe am Ufer zwischen Seegewächsen aller Art, auch an Brettern und faulendem Holz und endlich zwischen Sertularinen und Tubalarinen (polypenartigen niederen Tieren). Die Coricäiden leben wie die Calaniden als treffliche Schwimmer im freien Meere, allein die Gedrungenheit und Form der Mundteile, die Klammerantenne und ihr gelegentlicher Aufenthalt in Salpen verdächtigt sie als temporäre Parasiten.“

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