Brehms Tierleben, Band 10: Die Niederen Tiere
Bei geöffneten Hautporen schwingen nun die Geißeln der Geißelzellen in zentripetaler Richtung und peitschen dadurch das in den Kanälen zwischen ihnen und der Außenseite (zuführende Kanäle) befindliche Wasser zunächst in die großen einfachen, zwischen den Geißelkammern und dem zentralen Hohlraum befindlichen Kanäle (abführende Kanäle), dann weiter in diesen selbst. In dem Maße aber, wie das Wasser in den letzteren getrieben wird, strömt fortwährend frisches durch die Poren nach, und das im Zentralraum befindliche muß notwendigerweise dem nachdringenden Platz machen, es muß ausweichen, kann das aber nur dadurch, daß es durch den Schornstein nach außen tritt. Wird der Schwamm bei dieser Thätigkeit gestört, oder vielleicht auch, wenn er ruhen (schlafen) will, dann schließt er mittels der erwähnten elastischen Fasern seine Hautporen und stellt das Spiel seiner Geißeln ein, wodurch die Zirkulation des Wassers durch das Kanalsystem seines Körpers aufhört.
Damit unterbricht die Spongie aber auch ihre Ernährung und ihre Atmung, denn mit dem Wasser werden in demselben befindliche feinste Teilchen organischer Stoffe und der demselben mechanisch beigemengte Sauerstoff hereingegeißelt. Als Atmungswerkzeuge dienen höchst wahrscheinlich mittels ihrer Kragen die Geißelzellen, und die Ernährung dürfte sich in den zuführenden Kanälen vollziehen. Und zwar dringt (durch welche Vorgänge, ist noch unbekannt) die Nahrung zwischen die auskleidenden Zellen derselben in das Körperparenchym (sogenannte intracelluläre Verdauung), wird hier von gewissen beweglichen
Zellen aufgenommen, assimiliert und nun nach den nahrungsbedürftigen Stellen geschafft. Hier geben die Wanderzellen die veränderte Nahrung durch Osmose ab, bis auf das Unbrauchbare. Während dieser Vorgänge schrumpfen die Wanderzellen zusammen. Haben sie alles Aufgenommene bis auf das Unbrauchbare abgegeben, dann wandern sie zu den Geißelzellen, denen sie das Nichtverwendbare übergeben. Diese schaffen es nach außen, wirken also nicht nur als Atmungs⸗, sondern auch als Sekretionsorgane. Die hungrigen Wanderzellen gruppieren sich wieder um die Kanäle, sättigen sich und beginnen dann abermals ihre Wanderung ꝛc.
Auch die Geschlechtsprodukte, mindestens die Eier, entstehen aus wandernden Zellen. Damit scheint aber die Funktion dieser Zellen noch nicht abgeschlossen zu sein. Marshall machte die (noch nicht veröffentlichte) Beobachtung, daß sie auch unter Umständen (Stelletta) Träger und Herbeischaffer von Pigmenten aus dem Inneren nach der Oberfläche sind.
Pigmente sind bei Spongien sehr weit verbreitet, und die Farben sind oft sehr prächtig und leuchtend: violett, rot, orange, schwefelgelb ꝛc., in der Regel gehen sie aber sofort nach dem Absterben der Tiere in ein schmutziges Gelb, Braun oder Schwarzgrau über.
Die Spongien scheinen zum Teil Zwitter zu sein, zum Teil sind sie aber sicher auch getrennten Geschlechtes und sind (bei Süßwasserschwämmen wenigstens) beide Geschlechter von verschiedenem Habitus. Die Jungen werden als Schwärmlarven lebendig und oft in ungeheurer Anzahl geboren.
Neben der geschlechtlichen Fortpflanzung scheint eine ungeschlechtliche durch Bildung von Keimen ziemlich weit verbreitet zu sein. Am längsten ist dieselbe von den Süßwasserschwämmen bekannt, doch ist sie im Laufe der Zeiten auch bei einer Reihe anderer Formen aufgefunden worden. Wir werden bei Betrachtung der Süßwasserschwämme noch einmal auf sie zurückkommen. Natürliche Selbstteilung ist bei Spongien noch nicht beobachtet worden, doch ist durchaus nicht ausgeschlossen, daß sie vorkommt, — daß sie vorkommen könnte, ist sicher, denn einmal ist die Abgabe von Keimen schon ein Übergang zu derselben, und dann ist es gelungen, durch künstliche Teilung Vermehrung zu erzielen, und was auf künstlichem Wege geschehen kann, könnte auch allerwegen auf natürlichem stattfinden.
Auf die Möglichkeit natürlicher Teilung deuten auch gewisse Wachstumserscheinungen der Schwämme. Oben wurde schon hervorgehoben, wie ungemein schmiegsam und anpassungsfähig diese Organismen, wenigstens die meisten von ihnen, seien, und diese Eigenschaften sprechen sich kaum irgendwo besser aus, als in ihren Körpergestalten. Zunächst sind und bleiben sie Einzelwesen oder Personen, sie sind monozoisch, oder aber sie bilden durch Sprossung Kolonien oder Kormen, sie sind polyzoisch. Das sind Erscheinungen, welche wir von den verschiedenen Polypenformen her kennen, aber niemals zeigen bei den Schwämmen die einzelnen, eine Kolonie zusammensetzenden Individuen durch Arbeitsteilung bedingte Verschiedenheiten in Gestalt und Leistung wie so häufig bei jenen.
Bei monozoischen Spongien sowohl wie polyzoischen kann nun der Mund verwachsen, fie können Astomie erleiden, ja der Magenraum kann durch die Schwammmasse verdrängt werden, so daß bei ihnen Agastrie eintritt. Dadurch erhält ein Schwamm natürlich ein sehr verschiedenes Ansehen. Eine solche Kolonie kann im Weiterwachsen z. B. wieder die Gestalt eines Bechers annehmen, dessen Ränder sich einander nähern können, bis sie eine verhältnismäßig kleine Offnung umgeben. Dann sieht ein polyzoischer Schwamm aus wie ein monozoischer mit Mundöffnung und Magen: er hat einen Scheinmund (Pseudostom) und einen Scheinmagen (Pseudogaster). Auch benachbarte Schwämme, Einzelwesen jo gut wie Kolonien, können, wenn sie sich bis zum Berühren nähern, miteinander verwachsen und so die wunderbarsten Gestalten bilden. Auch können bei verästelten polyzoischen Individuen die Aste, wenn sie miteinander in Kontakt kommen, verschmelzen.
In den einfachsten Fällen bestehen die Kolonien aus einer Anzahl nebeneinander stehender, aus einer gemeinsamen, etwa den Stolonen der Zoantherien oder den Querböden der Orgelkorallen vergleichbarer Grundmasse aufsteigender Cylinder.
Die Cylinder-, Kegel: und Kugelformen scheinen die ursprünglichen der Spongien als Einzelwesen zu sein. Doch treten sie auch bei Kormen auf. Sehr neigen die Schwämme zur Oberflächenvermehrung namentlich in nahrungsarmem Wasser, weil sie dadurch ihre Einströmungsöffnungen vermehren, also mehr Chancen günstiger Ernährung erzielen. Diese Oberflächenvermehrung kann durch Faltenbildungen erzielt werden oder dadurch, daß die Schwämme zu aufrecht stehenden breiten, aber dünnen Blättern heranwachsen oder sich baum- oder geweihähnlich verzweigen.
Ganz bedeutend ist auch der Einfluß, welchen das bewegte Wasser auf die Gestalt der Spongien ausübt. Marshall bemerkt hierüber: „Ich habe augenblicklich 8 Spezies von Horn- und Kieselschwämmen in 13 Exemplaren vor mir liegen, welche ich durch die Freundlichkeit eines Kaufmannes hiesiger Stadt (Leipzig) erhielt. Sie stammen von einer Lokalität an der Küste der westindischen Insel Barbados aus sehr stark bewegtem Wasser in unmittelbarer Nähe der Oberfläche, und alle zeigen in sonderbarer Weise den Einfluß desselben. Es sind teils einzelne Individuen, teils Stöcke oder Kolonien. Bei den ersteren ist infolge der Richtung des anhaltenden, in gleicher Richtung wirkenden Druckes des strömenden Wassers die ursprünglich runde Form des Magendurchschnittes und Mundes in eine ganz langgestreckte, ovale übergegangen, so daß die Breite des Mundes sich zu seiner in der Bewegungungsrichtung des Wassers befindlich gewesenen Länge wie 3:4 bei jüngeren Individuen, wie 3: 19 bei alten derselben Art verhält. Die Kolonien haben nicht, wie sonst gewöhnlich die derselben Spezies, eine rundliche Gestalt und nach allen Seiten hin gerichtete Mundöffnungen, sondern sie sind langgestreckt, infolge des anhaltend auf sie in derselben Richtung ausgeübten Druckes der Strömung, und die Mundöffnungen stehen in einer Linie nebeneinander, so daß einige dieser Schwämme entfernt an die Panflöten des Altertums erinnern. Dem gegenüber läßt sich feststellen, daß die meisten Spongien der Tiefsee, sogar Arten solcher Gattungen, die in weniger tiefem Wasser mannigfach verzweigt und verknäult großen individuellen Schwankungen in der Leibesform unterworfen sind, auffallend regelmäßige Gestalten zeigen, und daß die Exemplare einander sehr ähnlich sind.“
Das Letztere ist erklärlich genug, wenn man im Auge behält, daß auf dem Boden der Tiefsee ungemein einförmige Verhältnisse herrschen, also die Anforderungen an die Anpassungsfähigkeit sehr gleichartige sein müssen.
Auch durch Parasiten, Kommensalen und symbiotische Insassen kann die Gestalt der Schwämme sehr stark beeinflußt werden.
Es gibt nun Arten, die so äußerst anpassungsfähig sind, daß sie als Einzelindividuen und Formen, mit oder ohne Mund, mit oder ohne Magenraum und in allerlei Gestalten auftreten. Andere hingegen sind wieder außerordentlich konservativ in ihrem Wesen. Diese sind natürlich seltener, jene häufiger.
Zur Einteilung der Schwämme hat man hauptsächlich die chemische und morphologische Beschaffenheit des Skeletts benutzt, doch ist dieselbe zur Umschreibung der Ordnungen nicht ausreichend, wohl aber erlaubt sie uns die scharfe Charakterisierung der beiden Unterklassen.
Erite Klasse. Die Kalkschwämme (Calcisponriae).
Diese Abteilung hat ihren Namen von der Eigenschaft, daß in allen ihren Arten mikroskopische oder auch schon mit unbewaffnetem Auge sichtbare Kalkgebilde abgesondert werden, die dem Körper als eine Art von Skelett dienen, indem sie entweder unregelmäßig durch das Gewebe zerstreut oder zierlich büschelförmig und reihenweise angeordnet sind. Diese Kalkabsonderungen haben die Form von Stäbchen oder Nadeln oder von drei- und vierstrahligen Sternen. Sie erfüllen den Schwamm gewöhnlich in solcher Masse (während die weichen Bestandteile überhaupt sehr spärlich sind), daß auch beim Eintrocknen die Körpergestalt und der Umfang unverändert bleiben, und daß die meisten Kalkschwämme lebend und tot ein kreidiges oder gipsiges Aussehen haben.
Unter allen Spongien scheinen die Kalkschwämme die variabelsten zu sein. Wir besitzen eine meisterhafte Naturgeschichte der Kalkschwämme von Haeckel, in welcher derselbe, wie ich es schon früher für einige Gruppen der Kieselschwämme unternommen, den unumstößlichen, auf viele Tausende von Beobachtungen gegründeten Beweis liefert, daß die ihm aus allen Teilen der Erde bekannt gewordenen 111 Arten diesen Namen eigentlich gar nicht verdienen, daß diese sogenannten Arten sich an gewissen Standorten zwar in gewissen, meist an sich unbedeutenden Eigenschaften befestigen, aber durch die mannigfaltigsten Übergänge ineinander verschwimmen. Die Schwämme sind das ausgezeichnetste Beispiel für die Veränderlichkeit der Art. Dennoch ist es Haeckel gelungen, auch hier einige natürliche Hauptfamilien aufzustellen, in denen sich ein Forschritt vom Einfacheren zum Zusammengesetzteren kundgibt. Wir kennen bisher leider nur von wenigen Arten die Entwickelung, deren früheste Zustände wir übergehen, um nur eine, wie es scheint sehr verbreitete Larvenform hervorzuheben. Schneidet man einen Kalkschwamm zur Zeit der Reife, die an den europäischen Küsten vorzugsweise im Frühjahr stattfindet, in feine Scheiben, oder zerzupft man ganz einfach ein Stückchen mit Nadeln, so werden die darin befindlichen, winzigen, erst bei starker 300 —600maliger Vergrößerung gut sichtbaren Larven frei, und man kann sie unter dem Mikroskop beobachten. Die eingehendste und am meisten erschöpfende Darstellung der Entwickelung eines Kalkschwammes (und zwar von Sycon raphanus) verdanken wir F. E. Schulze. Hier ist die Larve, wenn sie den mütterlichen Körper verläßt, eine ovale Blase (s. Abbildung S. 632, Fig. a) mit sehr kleinem zentralen Hohlraum (Furchungshöhle). Diese Blase besteht aus einer Anzahl von Zellen von zweierlei Art: die vordere Hälfte wird gebildet aus einer bedeutenden Anzahl kleiner Zellen von prismatischer Gestalt, deren jede eine lebhaft schwingende Geißel trägt. Dieses Ende schwimmt voran und zieht die hintere aus einer weit geringeren Anzahl viel größerer Zellen bestehende Hälfte nach. Hier sind die Zellen, soweit sie sich nicht gegeneinander abflachen, abgerundet, mit trüberem Inhalt und ohne Geißeln. Ihre Zahl ist ziemlich konstant: zunächst am Hinterrande der vorderen, aus den kleineren Zellen bestehenden Hälfte der Blase liegt ein Ring von 15—16 Zellen, dann folgt ein solcher von 9, und endlich wird das Hinterende der Blase von 4—5 Zellen gebildet. Nachdem die Larve geraume Zeit frei umhergeschwommen ist, vergrößert sich ihr zentraler Hohlraum und zwar nicht in der Richtung der Pole, sondern des Äquators derselben, wodurch sie sich verbreitert (Figur b). Dabei plattet sich die vordere Hälfte immer stärker ab und bildet über die hintere Halbkugel einen Deckel. Endlich stülpt sich die Schicht der kleinen Zellen unter Verlust der Geißeln in die von den großen Zellen gebildete Halbkugel, welche jetzt einem Becher mit doppelter
Wandung gleicht (Figur c). Diese beiden Blätter find das innere und äußere Keim: blatt der Larve, welche jetzt eine Gastrula darstellt. Darauf bildet sich, unter Verkleinerung der Einstülpungsöffnung der Larve, vom äußeren Keimblatt wahrscheinlich herrührend, eine Zwischenschicht zwischen diesem und dem inneren Keimblatt: das mittlere Keimblatt, in welchem die Kalknadeln sich bilden. Die Larve wächst nun zu einem Hohlcylinder aus, der oben mit einer zentralen Offnung (der Schornsteinöffnung) versehen, unten durch Zellen des äußeren Keimblattes festgewachsen ist, zahlreichere Kalkgebilde enthält und von feinen Löchern (die Einströmungsöffnungen oder Poren) durchbrochene Seitenwandungen besitzt (Figur d).
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Entwickelung von Sycon raphanus. Alle Figuren vergrößert.
Der Schwamm ist fertig, sobald die Leibeshöhle mit ihrem Schornsteine sich gezeigt hat. Eigentlich braucht er nicht einmal die große Offnung, sondern die Wasserausfuhr geschieht oft auf demselben Wege, durch die veränderlichen Hautporen, wie die Einfuhr. Dieser Mundmangel — Mund im Sinne von Mündung, Ausfuhrmündung — oder Astomie gibt gleichfalls Veranlassung zu häufigen Varietätenbildungen, welche wesentlich mit dazu beigetragen haben, die systematischen Ansichten der alten Schule über den Haufen zu werfen.
Wir können nun die drei Hauptfamilien vorstellen. Die Sack-Kalkschwämme oder Ascones erheben sich nicht über jene Stufe, bis wohin wir eben die Entwickelung der Larve begleitet hatten. Es sind einfache oder verzweigte, geschlossene oder offene Cylinder
von dünnen Wandungen. Sie sind oft von solcher Zartheit, daß sie im Wasser kaum durch einen weißlichen Schimmer sich geltend machen. Sehr oft aber bilden sie enge Geflechte, welche nußgroß, ja faustgroß werden und dann natürlich als weiße oder gelbliche Gewächse auffallen. So ist z. B. die schöne Ascetta clathrus bei Neapel in den Grotten des Posilipp und der Insel Nisita reichlich zu finden. In unseren nordischen Meeren ist die von Lieberkühn zuerst näher untersuchte Ascaltis botryoides, welche die Abbildung etwa in vierfacher Vergrößerung zeigt, sehr verbreitet. Die Knollen-Kalkschwämme (Leucones) umfassen diejenigen Formen, bei welchen sich die Wandungen der unregelmäßig verzweigten Kanäle unter starker Anhäufung der Kalknadeln verdicken, so daß mehr oder weniger Sack⸗Kalkschwamm (Ascaltis botryoides). 4 mal vergrößert. unregelmäßige Gestalten zum Vorschein kommen, Knollen und Kugeln, aber auch Flaschen und Becher. Zu den zierlicheren und größeren gehört die Leucandra penicillata von Grönland.