Brehms Tierleben, Band 10: Die Niederen Tiere

die sich namentlich mit Patellaschalen zudeckten und diese mit ihren Saugfüßchen festhielten, sieht in dieser Eigentümlichkeit der Tiere bloß die Befriedigung eines Schutzbedürfnisses gegen äußere Unbilden. Übrigens haben wir kaum die Lebensweise der Seeigel, wie überhaupt ihrer Klassengenossen, zu beobachten angefangen, und werden wir noch künftighin durch eine Menge von Anpassungen und unerwarteten Gewohnheiten überrascht werden. Wer hat schon von kletternden Seeigeln gehört? Ich meine nicht solche, die langsam sich an steilen oder überhängenden Felsen halten und hinaufziehen, sondern welche, gleich unserer Cucumarie, auf baumförmige Seegebilde mit Vorliebe steigen und auf dem feinsten Astwerke von

Leder⸗Seeigel (Asthenosoma hystrix). 23 natürl. Größe.

Polypen und Tangen sich vermittelst ihrer über Körperlänge ausgestreckten Saugfüßchen sichern. Eine solche Art, Psammechinus microtuberculatus, bietet ebenfalls das Aquarium der zoologischen Station in Neapel. Übrigens ist hinsichtlich der Bewegungsweise der Seeigel wohl noch sehr viel zu beobachten, wie aus den gelegentlichen Bemerkungen von Agassiz in seinem großen Werke („Revision of the Echini“) hervorgeht. So benutzen die Arten von Arbacia bei der gewöhnlichen horizontalen Fortbewegung nicht die Saugfüßchen, sondern laufen geschickt und schnell auf den Stacheln, wie auf Stelzen. Das spatelförmige Aussehen derjenigen Stacheln, welche in der Nähe des Mundes stehen, rührt ohne Zweifel von der Abnutzung beim Gehen her. Wenn die Tiere jedoch steigen und klettern wollen, nehmen sie die Saugfüße zu Hilfe. Aus der Beschaffenheit des Skelettes der Seeigel erklärt es sich, daß die fossilen Reste ihrer Vorfahren in größter Menge gefunden werden. Eine Menge wichtiger Beziehungen dieser fossilen Formen untereinander und einst existierender zu den jetzt lebenden haben sich daraus ergeben. Einer der merkwürdigsten Seeigel, welchen Professor Grube einst nach einigen Bruchstücken Asthenosoma genannt, aber erst Wyville Thomson in seiner

ganzen Vollständigkeit und Schönheit lebend beobachtet hat, ist der Leder-Seeigel (Asthenosoma hystrix, s. Abbild. S. 519). Als auf der bekannten Dredschfahrt des „Porcupine“ zwischen Irland und den Faröerinseln einmal aus einer Tiefe von 450 Faden das Netz heraufkam, leuchtete den spähenden Augen der Zoologen, Thomson und Carpenter, aus der Beute ein scharlachroter großer Seeigel entgegen. Man hielt ihn für ein außergewöhnlich starkes Exemplar des in den nordischen Meeren häufigen Echinus Flemmingii; und da es sehr unruhige See und das Einholen des Netzes schwierig war, mußte man erwarten, daß das Tier in Stücken ginge. Zur großen Überraschung rollte das

Entwickelung des Strongylocentrotus Droebachiensis, Fig. 1—8.

Tier unversehrt aus dem Beutel und nahm auf dem Verdecke die Gestalt eines runden roten Kuchens an. Mit allen sonstigen Kennzeichen eines Seeigels, den Ambulacralfüßchen⸗ Reihen, den Stacheln, den bläulichen scharfen Zähnen, verband fi) eine wie Leder biegsame Schale, über welche wunderliche Wellenbewegungen liefen. Es zeigte sich, daß diese Beweglichkeit deshalb möglich ist, weil die Platten, welche das Gehäuse auch dieser Seeigelform bilden, nicht mit ihren Rändern aneinanderstoßen, sondern sich dachziegelartig decken und durch biegsame Hautstreifen miteinander verbunden find. Thomson nannte ihn Calveria.

Auch andere Formen und besonders solche, welche die Tiefsee bewohnen, zeigen eine ähnliche reiche, nachgiebige Beschaffenheit der Schale. So kann man Phormosoma uranus, eine dem Asthenosoma verwandte Art, aus etwa 3000 m Tiefe aufrollen wie ein Blatt

Papier und eine andere ziemlich hohe und spitze Art (Cystechinus vesica), welche zwischen 3000 und 4000 m vorkommt, gibt jedem Drucke nach und Alexander Agassiz vergleicht sie daher mit einem alten, zerknüllten Filzhut.

„Überhaupt“, bemerkt Marshall, „nimmt die Festigkeit und der Reichtum an Kalk der Koronen (Schalen) der Seeigel mit der Tiefe ab, sogar bei Exemplaren derselben Art. Möglich, daß hieran, stellenweise wenigstens, die Armut der tieferen Gewässer an Kalk schuld ist, wahrscheinlich indessen ist die Ursache dieser Erscheinung darin zu suchen, daß die Tiere in den größeren Tiefen ein im n friedlicheres Leben führen und fester Panzer demzufolge nicht bedürfen.“ |

Wir haben oben einige Bruchstücke aus der jo auffallenden Entwickelungs- und Jugend: geschichte der Holothurien mitgeteilt und schon darauf hingewiesen, daß alle Echinodermen, mit wenigen Ausnahmen, wo direktere Entwickelung stattfindet, die außerordentlichsten Verwandlungen durchmachen. Mit demselben Rechte, womit der Raupenzustand in die Lebensgeschichte des Schmetterlings aufgenommen wird, muß hier von den Echinodermenlarven die Rede sein. Die vollständigste Reihe von Beobachtungen einer Seeigelart verdanken wir in neuester Zeit Agassiz. Sie betrifft den sowohl an den nordeuropäischen als den nordamerikanischen (Ost⸗) Küsten lebenden Strongylocentrotus Droebachiensis

Das mikroskopische Ei umgibt sich mit einer Schichte von Zellen, welche an dem einen Pole sich einstülpt, tiefer und tiefer (s. Abbild. S. 520, Fig. 1,2), bis jene Form erreicht ist, welche die neuere Entwickelungsgeschichte nach Haeckels Vorschlag mit dem Namen Gastrula belegt hat (Fig. 3). Wir sehen an der Umrißfigur eine nach unten gerichtete Offnung a und den Kanal d, die Anlage des Darmes. Schon in diesem Zustande durchbricht der Embryo das Ei 5 5 5 er 7 Entwickelung von Strongylocentrotus, Fig. 9. und schwärmt vermittelst eines kleinen Büschels von a) After, e) Darm, d) Magen, e) Arme des Wimpern, der amn oberen Pole steht. Die158Aus⸗ Gluteus, m)Epauletien,Muns, o) Oesophagus,v)Waffergefüßer) Kalkstäbe,dehnung des Wimperbestandes auf allen künftigen. Stufen ist durch v (Fig. 4) ersichtlich. Der Darmkanal sondert sich nun derart, daß die ursprüngliche Einstülpungsöffnung After bleibt, eine mittlere Magenhöhle d sich ausweitet und oben im Munde m durchbricht (Fig. 4 von der Seite, 5 von oben). Aber schon vor der Mundbildung zeigen sich zwei ohrenförmige Aussackungen, die wichtige Anlage des künftigen Ambulacral- und Wassergefäßsystemes (W). Auch erscheinen einige zierliche, symmetrisch gelagerte Kalkstäbchen, die nach und nach zu dem einem Zeltgestänge oder einer umgekehrten Staffelei ähnlichen Skelett der Larve werden. Es nähern sich nun die beiden unteren Wimperschnuranlagen so, daß die Afteröffnung unterhalb zu liegen kommt (Fig.7 und 8). Auch setzen sie sich mit den oberen Streifen in Verbindung und bilden von jetzt an bis zum Ende des Larvenlebens eine einzige ununterbrochene Wimperschnur. Schon jetzt ist die Anlage der Zipfel und Fortsätze e, welche sich später so auffallend verlängern und nicht nur den Seeigeln, sondern auch den Seestern- und Schlangensternlarven zu ihrem so sonderbaren Aussehen verhelfen, auf das deutlichste ausgeprägt. Ein wichtiges Organ unserer Larve ist auch der sich bei b öffnende Gang, welcher dem Wassergefäßsystem das Wasser zuführt. In b kommt die Madreporenplatte des späteren Seeigels

zu liegen. Die Larve in ihrer Vollendung zeigt unten Fig. 10, wo auch die sogenannten Wimperepauletten ihren höchsten Staat erreicht haben. Diese stärker entwickelten, vorspringenden Teile der Wimperschnur empfingen ihren Namen von dem ersten Entdecker der Echinodermenlarven, dem unsterblichen Johannes Müller. Er wurde dazu veranlaßt, weil er und alle die nachfolgenden Beobachter, bis auf Agassiz, die natürliche Stellung der Larven verkannten, nämlich sie umgekehrt annahmen, die Enden der Fortsätze nach abwärts, die Epauletten nach aufwärts. Die Larve schwimmt aber, eben noch mit bloßem Auge zu erkennen, in der abgebildeten Lage. Sie zeigt während ihrer ganzen Entwickelung die fast vollkommenste Symmetrie, wie die in zwei seitliche Hälften zerfallenden, die bilateralen Tiere. Von dieser Larve geht nur der Magen mit dem Wassergefäßsystem in den Seeigel uͤber, dessen stachliger Körper sich um den Magen der Larve herum bildet. Ist der kleine eigentliche Seeigelkörper, der zuerst flach dosenförmig ist, mit seinem Entwickelung von Strongylocentrotus, Fig. 10: Die Larve in ihrer Vollendung. mr Dinmeun Bedeutung der Buchstaben wie in Fig. 9 (S. 521). einem Kranze von verhältnismäßig großen Stacheln in der Larve angelegt, so gehen die zum neuen Baue nicht benutzten Teile zu Grunde. Schon während dieses Überganges hat das kleine, etwas über Imm im Durchmesser habende Tier (s. Abbild. S. 523) seine Lebensweise völlig verändert. Mit dem Verschwinden der Wimpern ist es auf die kriechende Bewegung vermittelst der Saugfüßchen und der Stacheln angewiesen. Wie lange es dauert, bis es völlig ausgewachsen, also je nach der Art einen Durchmesser von wenigen bis 16 und 18 em erreicht, ist unbekannt. Wichtiger ist der Nachweis von Agassiz, welche auffallende Umwandlungen die von ihm untersuchten zahlreichen Arten während des Wachstumes bestehen. Er hat gezeigt, daß viele von den älteren Zoologen aufgestellte Arten und selbst Gattungen gestrichen werden

müssen, weil sie nichts als Jugendzustände anderer bekannten Formen sind. Dies gilt nicht nur von den eigentlichen Seeigeln, von denen wir eben Beispiele vorgeführt haben, sondern in vollem Maße auch von den gleich zu erwähnenden anderen Unterabteilungen der Klasse.

An die typischen Seeigel, wie wir sie oben kennen gelernt, reiht sich die Unterordnung der Schildigel (Clypeastridae) an. Der Name ist natürlich ihrer Gestalt entlehnt. Verschiedene Gattungen, | i wie Clypeaster, find zwar ziemlich hoch, doch gleichen auch diese einem hochbuckeli— 4 gen Schilde, da ihre Unterseite ebenfalls 9 platt und etwas nach dem Munde hin ver— \ tieft ist. Von beiden Seiten plattgedrückt, völlig schildförmig, find die meisten Sippen, Is wie Echinarachnius (s. Abbild. S. 524), Q Mellita und jo viele andere. Fast immer ist der Körper herzförmig, auch bei solchen Arten, bei denen diese Form durch die Sr tiefen Randeinschnitte etwas verwischt er: scheint. Dadurch wird die ganze Gestalt symmetrisch. Die Saugfüßchenfelder (Ambulacren) des Rückens bilden eine zierliche Rosette, wovon das eine unpaare Blatt nach vorn gerichtet ist. Zieht man durch die Achse dieses Blattes eine gerade Linie, so trifft dieselbe den Einschnitt des Hinterrandes, wo die Afteröffnung liegt. Unten in derselben Achse nach dem Border: ende zu, aber nahe dem Mittelpunkte der Scheibe, befindet sich die Mundöffnung.

Auch diese Gruppe von Seeigeln hat einen Kauapparat. Sie zeichnen sich durch Dicke und Festigkeit der Schale aus, deren obere und untere Wand durch eine Menge von Säulen und unregelmäßigen Scheidewänden verbunden sind. Mit dieser Stärke harmonieren sehr wenig die borstenähn⸗ / lichen biegsamen kurzen Stacheln. Auch 7 ;; 4 38 Junger Seeigel (Strongylocentrotus Droebachiensis); die außerordentlich zahlreichen Saugfüß⸗ a) von unten, b) von oben. 20mal vergrößert. 5 chen sind schwach und kurz. Als Bewegungsorgane dienen nur die an der Unterseite und auf dem Rande befindlichen. Diejenigen, welche durch die schmalen Spalten der Rosettenblätter hervortreten, scheinen nur der Atmung zu dienen, und die übrigen über der Rückenfläche verbreiteten Bläschen haben wahr: scheinlich das Geschäft, Wasser in die Leibeshöhle aufzunehmen und daraus wieder abzulassen.

Die Schildigel gehören, einige kleine Übergangsformen zu den echten Seeigeln abge: rechnet, den heißen Meeren an. Von ihrer Lebensweise ist kaum etwas bekannt.

Dagegen führt uns die dritte Hauptgruppe, die der Herzigel (Spatangidae, Abbild. S. 525 oben), obgleich in den wärmeren Meeren überall zu Hause, auch wieder in die gemäßigten und kalten Zonen zurück. Die Schale ist dünn und zerbrechlich; der abgerundete schmälere Teil ist das Vorderende. An dem unteren Rande des abgestutzten Hinterendes liegt die Afteröffnung, die Mundöffnung an der Bauchseite gegen vorn. Eine Zahnbewaffnung fehlt. Die Stacheln sind borstenartig, kurz und biegsam. Wie in der vorigen Abteilung findet sich auf dem Rücken eine oft vertiefte Rosette von Atmungsbläschen, welche von einem eigentümlichen geschwungenen Bande, der Fasciola, umgeben ist. Dieser Streifen trägt kleine zarte, stachelähnliche Organe mit flimmernden Köpfchen und scheint die Rosette von Schmutz rein zu halten, den man längs desselben sich anhäufen sieht. Außerdem aber bilden diese Stacheln bei manchen Herzigeln mit vertiefter Ambulacral-Rosette ein Schutzdach für die Jungen. Dies ist namentlich der Fall in der Gattung Hemiaster, wie Agassiz mit Verwertung einiger älteren Beobachtungen an solchen Tieren nachgewiesen hat, welche bei den Kerguelen gesammelt waren. Die Embryonen machen in diesen Fällen offenbar nur eine sogenannte verkürzte Entwickelung durch und gehen nicht in jene oben beschriebenen wunderlichen frei schwärmenden Gestalten über. Die Offnungen der Eileiter sind so gelegen, daß die lebendig geborenen Jungen, Imm im Durchmesser, gleich in ihren Schutzraum gelangen. Die größte hier von dem amerikanischen Naturforscher ge: fundene junge Brut maß 3 mm. Diese Jugendformen sind auch für die Verwandtschaftslehre von großer Wichtigkeit, indem sie den regelmäßigen Seeigeln, von denen die Herzigel sich abgezweigt haben, ähnlich Schildigel (Echinarachnius parma). Natürliche Größe. sind und vorübergehend eine Stufe einnehmen, welche in der bisher dem Systeme Schwierigkeiten bereitenden Familie der Collycitiden bleibend charakteristisch ist.