Brehms Tierleben, Band 10: Die Niederen Tiere
Regel auch aus drei Paaren Ganglien bestehenden Schlundringe der Schnecken diese Teile des Muschel-Nervensystems wiederzuerkennen; ja, die Gleichheit ist eine so vollständige, daß die Muscheln sogar die beiden Gehörbläschen auf den Fußganglien besitzen, wie man besonders leicht an den Embryonen mancher Gattungen bei unversehrtem Tiere unter dem Mikroskop sehen kann. Als eine zweite Art von Sinneswerkzeugen haben wir schon die Tastwärzchen am Hinterrande des Mantels kennen gelernt. Wir wundern uns nicht mehr über ihre Empfindlichkeit, wenn wir in jedes derselben von zwei großen, dem dritten Ganglienpaar entspringenden Nervenstämmen einen Zweig eintreten sehen. Wir finden also eine Reihe der wichtigsten Organe, welche im und am Kopfe der Schnecke nahe bei einander liegen, und welche dem Schneckenkopfe eigentlich seine Bedeutung als Kopf geben, hier in der Muschel von einem Ende des Körpers zum anderen zerstreut vor: einer der überraschendsten und einfachsten Beweise zu dem all: gemein gültigen Satze, daß die Kopfbildung im Tierreiche auf einer Konzentration beruht und mithin eine höhere Stufe der Entwickelung anzeigt. Wir würden noch eine ganze Reihe von Ab: bildungen nötig haben, um die Verhältnisse des Gefäßsystems und Blutlaufes auseinander zu ‚ jegen. Das Herz mit seiner rechten und linken Vorkammer liegt in einem dünnen Herzbeutel eingeschlossen am Rücken und treibt das Blut in den Körper. Bevor das Blut aus dem Körper in die Kiemen tritt, muß es seinen Weg durch ein sehr umfangreiches, aber anatomisch höchst schwierig darstellbares Organ, von schwammiger Beschaffenheit und nach seinem Entdecker das Bojanussche Organ genannt, nehmen. Durch eine auch beim Zurückschlagen der Kiemen zum Vorschein kommende Offnung (Y) kann dasselbe Wasser aufnehmen und
Nervensystem und andere Organe der Entenmuschel— dem Blutgefäßsystem zuführen. Damit ist ganz auf die Weise, wie bei den Schnecken, das Schwellvermögen unserer Tiere erklärt. Das Aufblähen der Mantelränder, vor allem aber das Anschwellen und Hervorstrecken des Fußes, ist durch die freiwillige Aufnahme von Wasser in die Blutgefäße möglich. Auch hat man mehrere Offnungen an Mantel und Fuß entdeckt, durch welche die Blutwasserflüssigkeit wieder abgelassen werden kann. Nimmt man die Muschel, welche behaglich den Fuß weit hervorgestreckt hat, plötzlich aus dem Wasser, so wird das Wasser in mehreren Strahlen gewaltsam aus ihrem Körper getrieben, und zwar sind die Zusammenziehungen, welche dies bewirken, jo heftig, daß Zerreißungen der Fuß- und Manteloberfläche nicht ausbleiben; zu den beständigen, normalen Offnungen gehört aber vor allen eine auf der Kante des Fußes. Zu ihr führt ein ansehnlicher Kanal mit dem eigentümlichen sogenannten Schwellnetz dieses Körperteiles, welches gegen den Abzugskanal, wenn die Schwellung stattfinden soll, abgesperrt werden kann, während die Schleuse jedesmal geöffnet wird, wenn der Fuß unter der Schale geborgen werden soll. Wir erinnern nochmals an die oben angeführten Versuche von Agassiz.
Sehr einfach verhalten sich die Fortpflanzungsorgane der Muscheln. Sie sind beschränkt auf die inneren Drüsen. Immer liegen sie in dem etwa dem Rumpfe anderer Tiere vergleichbaren Körperteile, der nach oben aus dem Fuße hervorgeht. Bei unseren
zweigeschlechtigen Fluß- und Teichmuscheln finden wir demnach Eierstock oder Samendrüse unterhalb und hinterwärts von der Leber, und ihr Ausführungsgang wird in der Kiemenfurche sichtbar (J).
Die ganze Lebensökonomie des Muscheltieres würde aber unverständlich bleiben, wenn wir nichts wüßten von der Thätigkeit der Flimmerhärchen an der Oberfläche ihrer Körperteile. Man lasse sich eine unserer Muscheln in einer mit Sand und einer einige Finger hohen Wasserschicht gefüllten Schüssel ruhig eingraben und streue dann, nachdem sie sich placiert, ein nicht zu Boden sinkendes Pulver in die Nähe ihres emporragenden Hinterteiles. Es werden sofort schon vorher bemerkbare Strudel und Strömungen sichtbar. Die Pulverteilchen verschwinden unterhalb des Afterschlitzes, und aus diesem Mantelschlitze, in welchen der Mastdarm mündet, kommen sie nach einiger Zeit mit einer starken Strömung wieder zum Vorschein. Die ganze innere Mantelfläche, die gesamte Oberfläche der Kiemen und der Lippententakeln sind mit lebhaft thätigen Flimmerhaaren besetzt, durch welche ganz regelmäßige ununterbrochene Strömungen unterhalten werden. Durch dieselben wird nicht bloß den Kiemen neues Wasser, sondern mit diesem auch dem Munde Nahrung zugeführt. Das Verbrauchte und Unbrauchbare aber stoßen die in entgegengesetzter Richtung wirkenden Wimperfelder durch die obere Röhre oder durch den oberen Schlitz wieder aus. Bei denjenigen Muscheln, welche, wie unsere Teich- und Flußmuscheln, ihre Eier bis zum Ausschlüpfen der Jungen in den Kiemen tragen, wird der Transport der Eier und die Befruchtung ebenfalls durch diese Strömungen vermittelt. Kurz, durch einen diese Flimmerschleimhäute befallenden Katarrh können mit einem Male die wichtigsten Lebensverrichtungen der Muscheltiere unterbrochen werden. Die ganze Existenz hängt von dem Vor: handensein und der Gesundheit jener unsichtbaren Härchen ab. Daß übrigens der Wasserwechsel innerhalb der Schale nicht allein durch die Flimmerorgane bewirkt wird, davon kann man sich durch kurze Beobachtung überzeugen. Ohne jede äußere Veranlassung klappt die Muschel von Zeit zu Zeit plötzlich die Schale zu, wodurch natürlich auch ein gewaltsames Abströmen des zwischen den Mantel- und Kiemenblättern enthaltenen Wassers erfolgt. Das Offnen der Schale geschieht darauf langsam.
Wir wissen, daß sehr viele Weichtiere durch die absondernde Thätigkeit des Mantels im stande sind, sich ein Gehäuse zu bauen. Der Mantel der Muscheln schwitzt auf der äußeren Fläche und an den freien Rändern Kalkmasse aus, welche sich zu der Muschelschale organisiert. Die beiden Schalenhälften bestehen meist aus zwei verschiedenen Schichten; die äußere, von den Mantelrändern abgesonderte (die Säulenschicht), it aus prismatischen, mit kohlensaurem Kalke angefüllten Zellen oder Säckchen gebildet, die senkrecht auf der Mantelfläche stehen; die innere besteht aus einer Menge dicht übereinander liegender, blätteriger, strukturloser Ausbreitungen, in und zwischen denen der Kalk abgelagert ist. Bald bildet die äußere, bald die innere, die Perlmutterschicht, die Hauptmasse der Schale. Wir erwähnten schon, daß beide Schalen auf ihrer inneren Fläche nur durch die durch Eindrücke sichtbaren Ansätze der Muskeln und an ihrem Rande durch eine von den Mantelsäumen ausgehende Oberhaut mit dem Tiere verwachsen sind. Diese Oberhaut oder Epidermis überzieht auch die äußere Fläche der Schalen, wird jedoch bei vielen Muscheln immer wieder abgerieben. Die Verbindung der Schalen aneinander geschieht durch ein elastisches Band, das Ligament, welches zugleich durch seine Elastizität die Muschel öffnet, mithin den Schließmuskeln entgegenwirkt. Dieses Ligament ist der Willkür des Tieres entzogen und eigentlich eine tote Masse. Es erklärt sich daraus, warum abgestorbene Muscheln zu klaffen pflegen: die Muskeln, welche im Leben nach dem Willen des Tieres sich zusammenzogen und die Wirkung des Bandes zeitweilig unterbrachen, sind erschlafft. Die Muscheln öffnen also, wenn man will, ihre Schalen nicht selbst, durch eigne
Kraft, sondern die Schalen öffnen sich infolge des Nachlassens der Muskelkraft oder Muskelthätigkeit des Tieres. Bei den meisten Muschelschalen liegen vor dem Ligament die beiden Wirbel, ein Paar nach vorn gerichtete Erhebungen der Schalenhälften, so daß, wenn Ligament und Wirbel deutlich ausgeprägt sind, man fi) mit größter Leichtigkeit über die Gegenden der Schale und die Lage des Tieres in ihr unterrichten kann. Natürlich ist es unumgänglich notwendig, zu wissen, welche Gegenden an der Muschel man mit oben und unten, Rücken und Bauch, Vorder- und Hinterende bezeichnen soll. In Übereinstimmung mit dem, was sich aus der anatomischen Betrachtung des Tieres ergab, nennen wir den Rand, an welchem das Ligament sich befindet, den Rückenrand, den entgegengesetzten den Bauchrand. Die vordere Seite liegt vor den Wirbeln und ist gewöhnlich mehr abgerundet als die hintere, für welche der hinter dem Ligament befindliche abfallende Rand übrigbleibt. In der untenstehenden Abbildung ist also e der Wirbel, d Bauchrand, a Vorderende, b Hinterende.
Wo das Ligament beide Schalen vereinigt, besitzen dieselben oft zahnartige Vorsprünge, welche ineinander greifen, wie ein Scharnier. Die ganze Verbindung der beiden Schalen durch Band und Scharnier heißt Schloß. Zu den wichtigen Kennzeichen und systematischen Bestimmungscharakteren der Muscheln gehören auch verschiedene Eindrücke und Zeichnungen auf der Innenseite der Schalen. Die Muskeleindrücke (m, m) sind schon genannt. Sehr auffallend ist auch der Manteleindruck, welcher gemeiniglich dem Bauchrande parallel von einem Schließmuskeleindruck zum anderen verläuft. Alle ! Muscheln aber, welche Atemröhren und After- I ug röhren besitzen, zeigen den Eindruck des An—
Crth 10 t e satzes der Muskeln, welche diese Röhren zu— ET ee em en rückziehen, in Gestalt einer hinten offenen Bucht des Mantelrandes (n).
Wenn wir uns gegenwärtig halten, daß bei der ausnahmslosen Einförmigkeit der Nahrungsaufnahme durch die Wimperthätigkeit der für die Ausbildung des Baues und der verschiedenartigsten Lebensäußerungen so wichtige Unterschied von Pflanzen- und Fleischfressern eigentlich ganz wegfällt, daß das Nervensystem und die Sinneswerkzeuge, deren Entfaltung so viele Abwechselung in die Erscheinung der höheren Tiere bringt, hier in die engsten Form- und Entwickelungsgrenzen gebannt ist, daß nicht einmal die Zeit der Fortpflanzung und der Brut eine erhöhte äußere Lebendigkeit zuwege bringt und die Muscheln sozusagen aus ihrem apathischen Alltagsleben aufzurütteln im stande ist, so schwindet von vornhinein die Aussicht auf den bunten Wechsel jener äußeren Lebensverrichtungen, welche in anderen Tierkreisen an die Mannigfaltigkeit der Lebensbedürfnisse geknüpft sind. Die innere Eintönigkeit der Muscheltiere macht aber auch ferner ihre systematische Behandlung außerordentlich schwierig. So fern uns auch ein eigentliches Eindringen in diese Seite der Naturgeschichte liegt, jo wenig haben wir uns doch eines allgemeinen Einblickes in die Über- und Unterordnung der Tiergruppen als des Resultats der Erkenntnis aller ihrer inneren und äußeren Lebensverhältnisse entschlagen können. Daß die 4500 bekannten lebenden Muscheln in Form und Tracht gar sehr auseinander gehen, erwarten wir; ihr innerer Zusammenhang liegt soweit ganz auf der Hand, als das Schema ihres Baues sich wesentlich gleichbleibt; wie fie aber verwandtschaftlich voneinander abzuleiten seien, in welcher Weise zu gruppieren, ist unklar. Wir sehen nur eine
Menge, zum Teil höchst merkwürdiger Anpassungen an äußere Verhältnisse, wodurch Schalen, Fuß und Mantel in erster Reihe umgemodelt werden. Wir müssen aber doch versuchen, einige Gesichtspunkte zur Beurteilung der größeren oder minderen Vollkommenheit einer Muschel zu gewinnen und halten uns dabei an einige der allerbekanntesten Formen. Wir nehmen irgend eine Fluß- oder Teichmuschel (Unio, Anodonta), die uns oben zur Erörterung des Baues gedient hat, und eine Auster. Die Schale der Flußmuschel erscheint als die vollkommenere wegen ihrer harmonischen Ausbildung, Glätte, Nettigkeit und Abgeschlossenheit. Die beiden Hälften der Austerschale sind ungleich, massiv im Verhältnis zum Tiere, und besonders an einigen fossilen Austern ist die Abscheidung der schilferigen, unschönen Kalkschichten so voluminös, daß sie fast zur Hauptsache des ganzen Lebensprozesses des Tieres geworden zu sein scheint. Ferner ist die Flußmuschel mit zwei symmetrisch entwickelten, starken, aber doch nicht umfangreichen Muskeln mit der Schale verbunden; die Auster hat einen großen Schließmuskel. Auf beide Weisen wird der Verschluß der Schalen gut erreicht; an sich, und wenn man die Lage der übrigen Körperteile berücksichtigt, sind wohl die zwei Schließmuskeln vorteilhafter. Merkwürdigerweise sind aber in keiner Muschel die Sinneswerkzeuge so hoch entwickelt, als gerade in einer mit einem Schließmuskel versehenen Sippe, den Kammmuscheln, ein Umstand, geeignet, uns in dem systemisierenden Sichten zu beirren. Aus der Beschaffenheit des Mantels ergibt sich weder für die Flußmuschel noch für die Auster ein ihre Stellung bestimmendes Moment; bei beiden ist der Mantel von vorn bis hinten geschlitzt. In vielen anderen Sippen aber ist der Mantel so weit geschlossen, d. h. seine Ränder verwachsen, daß bloß vorn ein Schlitz zum Durchtritt des Fußes und hinten 1 oder 2 Schlitze oder Röhren für die Atmung und Entleerung offen geblieben. Es ist nicht zu leugnen, daß durch diesen vollkommeneren Abschluß eine gewisse höhere Stellung wenigstens vorbereitet wird. Ich möchte aber bei Berücksichtigung der faktischen Verhältnisse darauf nicht so viel geben, als manche Systematiker thun. Wir finden nämlich den Mantelverschluß und die Röhrenbildung bei den sich tief inden Schlamm und Sand versenkenden und in Stein und Holz bohrenden Sippen, ohne daß eine anderweitige Vervollkommnung an ihnen hervorträte.
In ihrer Entwickelung weichen die Fluß- und Teichmuscheln nicht nur von der Auster, sondern überhaupt von den übrigen Klassengenossen erheblich ab. Wir werden bei Gelegenheit ihrer Naturgeschichte näher darauf eingehen und bemerken hier nur so viel, daß sie sich darin vielen anderen, das Süßwasser und das Land bewohnenden Tieren anschließen. In der Entwickelungsgeschichte dieser Tiere zeigt sich oft die Besonderheit, daß ihnen die für die verwandten Meeresbewohner charakteristischen Larvenzustände abhanden gekommen sind.
Die Muscheltiere sind ausschließliche Bewohnerinnen des Wassers, des salzigen sowohl als des süßen. Die Seemuscheln finden sich in allen Meeren und in allen Tiefen, sie sind aber zwischen den Tropen und oberhalb 500 Faden viel häufiger als in kälteren Gegenden und in größeren Tiefen. Unter 2000 Faden fing man auf der Expedition des „Challenger“ nur noch 17 Arten. Die Muscheln des süßen Wassers zeigen in Nordamerika den größten Formenreichtum. Die meisten Lamellibranchiaten bewegen sich mittels ihres Fußes langsam kriechend, andere führen sehr hurtige springende Bewegungen aus, einige schwimmen, und viele büßen ihre Ortsbewegung nach ihrem Larvenzustande vollkommen ein.