Brehms Tierleben, Band 10: Die Niederen Tiere
Als Ausführungsgänge für die Geschlechtsprodukte, zugleich wahrscheinlich als Nieren dient ein paar häutiger Trichter, die inwendig flimmern, mit ihrem freien offenen Ende
in die Leibeshöhle münden und Eier sowie Samen nach außen leiten. Wir erwähnen dieses minutiöse anatomische Detail, weil aus der Vergleichung der zwei Trichter mit den sogenannten Segmentalorganen der Würmer ein Hauptbeweisgrund für die Verwandtschaft beider Gruppen hergeleitet worden ist.
Diese Verwandtschaft wird nun ganz wesentlich auch durch die Entwickelungs- und Verwandlungsgeschichte der Armfüßer bekräftigt, daher wir, ehe wir das Vorkommen und Stillleben einiger Gattungen schildern, diese Ver—
ES hältnisse näher beleuchten. Früher befaß man nur über die unten näher beschriebene mittelmeerische Brachiopode, Thecidium mediterraneum, durch den Pariser Zoologen Lacaze-Duthiers einige nähere Kenntnis, aber nur bis zu einer Stufe, von wo aus die weitere Entwickelung nicht erschlossen werden konnte. Die Eier, welche sich entwickeln sollen, geraten in eine von dem unteren Mantellappen gebildete Tasche. In dieselbe senken sich auch die beiden zunächst liegenden Armfransen, welche dicker werden und gegen ihre Enden zu ein paar Wülsten anschwellen, um welche sich die Eier gruppieren, und mit welchen jeder Embryo vermittelst eines kurzen Bandes geradezu verwächst. Der Embryo erhält nun, nachdem er sich zuerst wie eine Semmel gestaltet hat, das Ansehen von einem kurzen (a) plumpen Ringelwurm. Nebenstehende Abbildung zeigt den am weitesten vorgeschrittenen Zustand, welcher von Lacaze-Duthiers beobachtet wurde. Der obere Fortsatz ist der vom Nacken ausgehende Stiel, durch welchen das kleine Wesen an die in die Brusttasche ragenden Armfransen befestigt ist. Der vorderste kleinere Abschnitt nimmt sich aus wie ein Kopf; er trägt vier Augenpunkte und eine Vertiefung, den künftigen Mund. Zwei dickere mittlere Abschnitte sind von einem vierten kleineren fortgesetzt, alle mit Flimmercilien besetzt. f Morse und Kowalewsky haben gezeigt, wie die wird1 Abschnitt hinterste Der sich geht. vor VerwandlungEntwickelungsstI air Eng! SstafenBingetv Bergrögert1di dit f = zum Anheften benutzt, der Kopf und der kragenartige Ring senken sich in einen Aufschlag hinein, welcher von dem folgenden Ringe gebildet wird. Dieser Aufschlag wächst mehr und mehr nach oben und bildet die so oft dem Hautmantel der Muscheln verglichenen beiden Lappen, von denen die Absonderung des Gehäuses ausgeht. Die Abbildung b zeigt, wie das junge Thecidium, sich in sich zurückziehend, gleichsam Abschied nimmt vom bisherigen freien Leben, um von nun an in fremdartiger Gestalt sich einer einsiedlerischen Beschaulichkeit zu ergeben. Verfolgen wir diese Verwandlung in ihren Hauptstufen an Kowalewskys Hand noch an einer anderen Gattung, Argiope. Wir sehen in Figur a (s. Abbildung S. 231) die dreigeteilte Schwärmlarve. Der mit Flimmern besetzte Schirm entspricht dem Kopfe und dem Kragensegmente des Thecidium. Der mittlere, größte Körperabschnitt birgt zwei Muskeln, die später sich nach dem Stiele herabsenken. Die nach unten gerichtete kreisförmige Hautfalte mit den hervorstehenden Nadelbündeln trägt noch kein Zeichen ihrer späteren Umstülpung an sich, wie denn auch das Hinterende, einfach abgerundet, noch nicht seine künftige Verwandlung zum Stiele verrät.
Unsere Larve kann nicht nur verglichen werden mit der Larve eines Borstenwurmes, sondern ist wirklich eine solche. Es geht aber mit diesen eine weitere Gliederung versprechenden, die Hoffnung aber nicht erfüllenden Jugendzuständen gerade so wie mit den uns bekannt gewordenen Larven der parasitischen Krebse. Es tritt nicht nur keine Fortentwickelung in der erwarteten Richtung, sondern eine Rückbildung ein, die wir in Figur b
Entwickelungsstufen von Argiope. Stark vergrößert.
schon in vollem Gange finden. Hier ist die Festsetzung erfolgt, der Hautteil des Mittelringes hat sich umgeschlagen, um zu der den Mantel der Weichtiere bildenden Hülle zu werden. Der Kopfschirm ist im Schwinden.
In Figur e ist die Verwandlung in ein äußerlich auch nicht entfernt an einen Glieder: wurm erinnerndes Wesen vollzogen. Das Hinterende geht in einen Stiel über, mittels welches das Tier für immer befestigt ist, und die zweiklappige Schale gewährt dem sonst waffenlosen Körper Schutz vor unangenehmen Eindringlingen.
Wir waren, um die dem Auge der zoologischen Laien gänzlich entrückten Muschelwürmer dem Leser näher zu bringen, von der heute am weitesten verbreiteten Familie der Terebrateln ausgegangen. Wir dürfen nun, nachdem wir ihren Bau und die gewiß höchst merkwürdigen Beziehungen zu den unverfälschten Ringelwürmern kennen gelernt, rDr uns etwas näher mit ihrem Vorkommen jetzt und früher und ihren bescheidenen Lebensäußerungen bekannt machen unter Hinzuziehung der Repräsentanten einiger anderen Familien.
Auf meiner norwegischen Reise im Jahre 1850 hatte ich Gelegenheit, mir mehrere Gattungen mit dem Schleppnetze lebend vom Meeresgrunde zu verschaffen. Besonders reich an Terebratula vitrea und Terebratulina caput serpentis erwies sich der einige Meilen unterhalb Hammerfest liegende Oxfjord. Meine kurz darauf veröffentlichten Beobachtungen sind später durch die Mitteilungen Baretts über die Lebensweise der letztgenannten Art vervollständigt worden. Er sagt darüber: „Diese Art zeigt sich öfter, als irgend eine andere, und streckt auch ihre Cirren weiter heraus; sie fand sich überall (an der norwegischen Küste) in geringer Anzahl, 30— 150 Faden tief, oft an Oculinen, einer Koralle, befestigt. Die Cirren auf dem aufsteigenden Teile der Arme sind kürzer als auf dem absteigenden Teile erselben; sie waren fast fortwährend in Bewegung, und oft bemerkte man, daß sie kleine Teilchen in den an ihrer Basis befindlichen Kanal leiteten. In ein Gefäß mit Seewasser gebracht, öffneten sie allmählich ihre Klappen. Individuen, welche an fremden Gegenständen haften geblieben waren, offenbarten eine merkwürdige Fähigkeit und Disposition, sich auf ihrem Stielmuskel zu bewegen. Abgelöste Exemplare konnten hin und her bewegt werden, ohne daß hierdurch das Tier veranlaßt worden wäre, seine Klappen zu schließen. Wurden einzelne der hervorgestreckten Cirren berührt, so zogen sie sich sogleich zurück, und das Gehäuse schnappte zu, öffnete sich jedoch bald darauf wieder. Sind die Arme zurückgezogen, so sind die Cirren nach einwärts gebogen; öffnet sich aber die Schale, so sieht man die Cirren sich aufbiegen und gerade werden; oft bemerkt man jedoch, daß das Tier vor dem Offnen einige wenige Cirren hervorstreckt und hin und her bewegt, gleichsam um zu prüfen, ob keine Gefahr drohe. Nur bei einer Gelegenheit wurde eine Strömung bemerkt, welche zwischen den beiden Reihen von Cirren sich hineinbewegte. Ich hatte versucht, das Dasein von Strömungen festzustellen, indem ich mit einem Pinsel kleine Mengen von Indigo in das Wasser, welches das Tier umgab, brachte; dreimal wurde es mit Gewalt hineingezogen, und man sah dabei Teilchen von Indigo durch den Kanal an der Basis der Cirren in der Richtung des Mundes dahingleiten.“ Wir brauchen kaum zu wiederholen, daß diese Strömungen durch die unsichtbaren Flimmerhärchen erregt werden.
Auch über eine andere Terebratel der nordischen Küste, Waldheimia cranium, berichtet Barett: „Sie fand sich mehrere Male zwischen den Vigton-Inseln und dem Nordkap in 25— 150 Faden Tiefe, an Steinen, Balanen und anderem befestigt. Sie gehört zu den Terebratuliden mit langer Schleife, und die Mundanhänge sind an dieses kalkige Skelett so befestigt, daß sie unfähig sind, sich zu bewegen, es sei denn an ihren spiralig eingerollten Enden. Man hat vermutet, daß diese aneinander gefügten Spiral: enden aufgerollt werden könnten, etwa wie der Rüssel eines Schmetterlinges, aber ich habe nie etwas dergleichen beobachtet. Diese Art ist lebhafter als Terebratulina caput serpentis, bewegt sich oft auf dem Haftmuskel und ist auch leichter alarmiert. Die Cirren treten nicht über den Rand des klaffenden Gehäuses hervor; wenn die Schale sich schließt, sind sie zurückgebogen.“
Auf der Grenze der Familie der Terebrateln steht die Gattung Theeidium, aus: gezeichnet durch eine ganz eigentümliche Entwickelung des kalkigen Armgerüstes. Sie ist in der heutigen Welt nur sparsam vertreten, namentlich das im Mittelmeer lebende Thecidium mediterraneum, welches Lacaze-Duthiers in einer ausgezeichneten Monographie
behandelt hat. Die Rückenklappe bildet für die weit größere Bauchklappe einen fast flachen Deckel, von welchem die Armschleife sich nirgends frei abhebt. Sie bleibt vielmehr mit ihm durch ein Kalknetz verbunden. An der Durchschnittsfigur B (s. untenstehende Abbildung) sehen wir in der Rückenklappe die Angelgrube angedeutet, um welche sich die Klappe dreht. Durch die hinter ihr liegenden Muskeln (b), welche vom Grunde der Bauchklappe nach einem nach rückwärts gerichteten Fortsatze der Rückenklappe gehen, wird das Gehäuse geöffnet, die davor liegenden Muskeln (a) schließen es. Wir bringen nun die Mitteilungen des genannten Forschers aus dem französischen Original. „Die Schale des Thecidium befestigt sich auf unterseeischen Körpern. Ich fand fie in beträchtlicher Menge auf Gegenständen, welche die Netze der Korallenfischer auf der Strecke vom Golfe von Bona bis zum Kap Rosa vom Meeresgrunde heraufbrachten. Die Tiefe, in welcher es gefischt wurde, betrug zwischen 40— 50 Faden. Da ich schon viel Material für die Kenntnis der Tierwelt der Korallengründe von Corsica gesammelt hatte und meine Beobachtungen auf die Küsten von Algier, dann auf Sardinien und die Balearen ausdehnen wollte, war ich überrascht durch die kleine Anzahl von Terebrateln im Gegensatze zur großen Menge des Thecidium. Ich fand mitunter auf einem zwei Faust großen Steine 20—30 Stück. Die Beobachtung der lebenden Tiere ist sehr leicht; ich erhielt sie anderthalb Monate hindurch am Leben und bloß dadurch, daß ich täglich das Wasser der Gefäße wechselte, worin sie waren. Unumgänglich nötig ist es jedoch, sie von den Körpern, worauf sich dieselben an— SS An gesiedelt haben, loszumachen, denn diese 15 gr me 1 5 5 8 sind; von allem möglichen35 Getier9544 bewohnt:. Thecidium schnittmediterraneudurch das Gebaufe; vergrößerköße; B) Durch— Schwämmen, Würmern, kleinen Krustern ꝛc., welche bald absterben und, indem sie das Wasser des Aquariums verderben, auch den Tod der Thecidien herbeiführen. „In den ersten Tagen, nachdem sie gefischt waren, klafften die Thecidien in den großen Fässern, worein man die Steine gelegt hatte, sehr weit; nachdem sie aber isoliert und in die kleineren Gefäße gethan waren, öffneten sie sich nicht so weit. Die kleine Rückenklappe erhebt sich bis zu einem rechten Winkel zur ersten, fällt aber bei der geringsten Bewegung, die man macht, blitzschnell wieder zu. — Ohne Zweifel sind die Thecidien für das Licht empfänglich. Eines Tages sah ich in einem großen Gefäße mehrere Thecidien mit offener Klappe. Ich näherte mich sehr vorsichtig und machte, indem ich mich, um genauer zu sehen, vorbeugte, mit meinem Kopfe Schatten; augenblicklich schlossen sich die, welche vom Schatten getroffen wurden. An einem geöffneten Theeidium unterscheidet man, eben wegen der großen Entfernung der Klappen voneinander, alle Teile, und man sieht die Fransen und Arme sehr genau. Die Innenfläche der Schale aber, auf welcher der Mantel liegt, ist so blendend weiß und der letztere so durchsichtig, daß man die Kalkschleifen und die Erhabenheiten der Klappen vollkommen klar unterscheidet, ohne den Mantel zu bemerken. Es über: raschte mich dies so, daß ich mich fragen mußte, ob denn in der That noch ein weicher Überzug die Kalkteile, welche ich beobachtete, bekleidete. „Außerlich ist die Schale selten weiß und glatt, sondern gewöhnlich überzogen mit darauf angesiedelten Pflanzen oder Tieren. Es versteht sich aber von selbst, daß die
angewachsenen Schalen sich bezüglich der Entwickelung von Parasiten wie jede andere Unterlage verhalten. Aber nicht nur die Außenseite wird von solchen Wesen eingenommen; die Klappen werden vielmehr in allen Richtungen durchbohrt von parasitischen Algen, welche mitunter dem Gehäuse ein grünliches Aussehen verleihen.“ Diese letzte Bemerkung von Lacaze-Duthiers möchte ich dahin berichtigen, daß nicht Algen, sondern vorzugsweise die sogenannten Bohrschwämme in die Klappen der Thecidien wie in die der Weichtiere eindringen.
Die Familie der Terebratuliden ist zwar nicht in den ältesten der sogenannten paläozoischen Schichten nachgewiesen, dagegen in denjenigen, welche den Namen der devonischen sühren. Man kann es nun für eine merkwürdige Apathie oder auch Zähigkeit halten, daß einige Sippen, wie Terebratula und Waldheimia, durch alle Formationen hindurch bis in die heutige Welt unverändert hineinreichen, nicht als die alleinigen Zeugen der Urwelt aus ihrer Klasse, sondern mit den Repräsentanten von noch vier Familien. Während diese letzteren aber, je jünger die Formationen werden, um so mehr aussterben, und, wie der vorzügliche Kenner der Klasse, Sueß, jagt, die Gattungen Rhynchonella, Crania, Discina und Lingula als „die einzigen Vertreter ihrer Familien in allen mittleren und jüngeren Zeiten vereinzelt dastehen wie entblätterte Wipfel“, hat in der Familie der Terebratuliden das Umgekehrte stattgefunden, ihr Baum hat Zweige getrieben bis in die jüngsten Perioden der Erde, und sie zählt jetzt zehn Sippen, deren Verbreitungsbezirke sich über alle Meere erstrecken. Sie sind vorherrschend Bewohner größerer, wenn auch nicht, wie man früher glaubte, größter Tiefen, wie überhaupt die meisten Armfüßer, deren Gehäuse stärker kalkhaltig, ziemlich dick und undurchsichtig sind.