Brehms Tierleben, Band 10: Die Niederen Tiere

Nicht wenige Infusorien umgeben sich beim Eintrocknen der Gewässer mit einer schützenden Hülle, incystieren sich, um im eingetrockneten Schlamme neues Aufleben zu erwarten oder im Staube über Berg und Thal getragen zu werden. Sie teilen diese Zählebigkeit, wie wir wissen, mit vielen anderen niederen Organismen und deren Keimen, und die Erkenntnis dieser Verhältnisse hat längst der ehemals als ein Wunder angestaunten Erscheinung, wenn auf Regen nach langer Dürre die eben entstandenen kleinen Teiche binnen wenigen Tagen eine reiche Lebensfülle zeigen, das Gepräge von etwas Unerklärbarem abgestreift.

Die Cysten einer Spezies von Infusorien sind durchaus nicht gleicher Art, man hat z. B. bei den Heuinfusorien (Colpoda) nach Rhumbler dreierlei verschiedene zu unterscheiden: Dauercysten, Teilungscysten und Sporocysten.

Die Dauercysten sind es, welche die Tiere gegen die Hitze, die Kälte, den Mangel von Wasser und Sauerstoff schützen, und die Kolpoden besitzen die Fähigkeit, sie abzuscheiden in sehr hohem Grade. Die Dauercyfte, deren Bildung leicht künstlich hervorgerufen werden kann, ist eine runde, an keiner Stelle von einer Offnung durchbrochene Membran, die anfangs beim Abscheiden gelatinös ist, aber ziemlich bald eine feste, hornige Beschaffenheit annimmt. Läßt man das Wasser, in dem sich Kolpoden aufhalten, auf dem Objektträger unter dem Mikroskop langsam verdunsten, so sieht man, wie die Tiere anfangen, gleichsam geängstigt hin und her zu jagen, und wie sie bemüht sind, sich von etwa kurz vorher aufgenommenen Nahrungsballen zu entlasten. Plötzlich hört ihr unruhiges Hin- und Herfahren auf, sie fangen an, auf einem Punkte zu bleiben und sich um eine ihrer Achsen, die einen rechts, die anderen links herum rasch zu drehen. Dabei ziehen sie sich zu Kugeln zusammen, ziehen auch ihre Wimpern ein und scheiden die gelatinöse Hülle ab. Die Vakuole wird dabei in ihren Schlägen matter und matter, hört, sobald die Cyste erstarrt ist, ganz auf zu schlagen und liegt am oberen Ende in erweitertem Zustande, aber nicht mehr als runde, sondern als unregelmäßig sternförmige Blase. Im Wasser gelassen, scheinen diese Cysten nie auszuschlüpfen, erst wenn sie mindestens zwei Tage trocken gelegen hatten, war es möglich, das latente Leben ihres Inhalts in ein aktives wieder überzuführen. That man fie dann in Wasser, jo konnte man mit dem Mikroskop beobachten, wie nach zwei- bis dreistündigem Aufenthalt in demselben zunächst der Pulsschlag der Vakuole sehr langsam und in längeren Pausen wieder auftrat. Dabei schien sich die Wand der Cyste auszudehnen, und nach Verlauf von sechs Stunden platzte sie. Vorher aber hat das in ihr befindliche Tier die Bildung seiner Wimpern vollendet. Dieselbe beginnt mit einer eigentümlich zitternden Bewegung der Oberfläche, die immer stärker wird, und wobei, wie es scheint, durch Zentrifugalkraft die Cilien als Fortsätze des Protoplasmas hervorgeschleudert werden. Bald sind die Wimpern vollkommen ausgebildet und beginnen ein lebhaftes Spiel, das den ganzen Inhalt der Cyste in eine drehende Bewegung versetzt. Die Dauercyste, in welcher das Infusor, abgesehen vom Verlust seines Wimperkleides, unverändert bleibt, kann ihren Schützling nur drei Wochen lang im Sommer erhalten, danach sind dieselben nicht wieder zum Leben zu erwecken, es ist also ein Irrtum, daß, wie man früher glaubte, ein: gekapselte Infusorien (wenigstens Colpoda) ein latentes Leben, sozusagen ad infinitum führen könnten. Wesentlich anders beschreibt August Bauer den Encystierungsprozeß von Bursaria truncatella, einem heterotrichen Infusor. Er nahm ziemliche Zeit, einen vollen Tag, in Anspruch. Zuerst erschienen die Tiere, die vorher ganz farblos gewesen waren, bei durchfallendem Lichte milchweiß und zwar aus demselben Grunde, aus dem der Seifenschaum weiß erscheint, ihr ganzes Inneres bestand aus lauter kleinen Bläschen, ihr Parenchym war vakuolisiert. Die Schwimmbewegungen hörten auf, die Tiere hefteten sich auf irgend einen Gegenstand fest, Mund und Schlund wurden kleiner und enger, bis sie ganz verschwunden waren, und die großen Mundwimpern wurden eingezogen oder abgeworfen, jedenfalls verschwanden auch sie. Dabei verringerte sich die Körpergröße, die Gestalt ging von einer stumpfspitz ovalen in eine gleichmäßig längliche über. So blieben die Tiere geraume Zeit, dann zogen sie sich zu Kugeln zusammen, die kleinen Vakuolen verschwanden, und das Parenchym zerfiel zu einer körnigen Masse, während sich zugleich die feinen Körperwimpern verloren. Hierauf ging die eigentliche Cystenbildung erst vor sich. Die Cyste besteht hier aus einer doppelten Membran. Eine homogene glatte Membran liegt der Innenmasse unmittelbar auf, eine zweite äußere liegt in einiger Entfernung der ersteren, die sich mit ihr durch zahlreiche kleine Bälkchen verbindet. Überall da, wo ein solches Bälkchen an die äußere Membran herantritt, wird dieselbe thalartig eingezogen, so daß ihre Oberfläche 43*

höckerig erscheint. Offenbar wird die äußere Membran vom Tiere zuerst gebildet, dann die zweite, worauf es sich noch mehr zusammenzieht und die zweite Membran, die zunächst wohl weich sein wird, mit sich nimmt. Die von Bauer beobachteten Bursarien encystierten sich im Dezember, und die ersten verließen die Cyste erst Ende Februar des folgenden Jahres.

Mit der Beschreibung der Erscheinungen der Teilung und der Sporocystenbildung der Heutierchen müssen wir zugleich wieder an die oben erwähnten Verhältnisse der ungeschlechtlichen Fortpflanzung der Infusorien anknüpfen. Wenn man eine Schar von Colpoda mustert, so werden einem einzelne Individuen auffallen, welche sich nur langsam und direktionslos, gleichsam schlaftrunken taumelnd fortbewegen. Solche Individuen stehen im Begriff, sich zu teilen. Sie suchen irgend eine ruhige Stelle, etwa zwischen einem Häuflein Bakterien, zu gewinnen. Haben sie eine solche gefunden, dann ziehen sie ihr Kopfende ein, sich selbst zu ellipsoidischen oder kugelrunden Klümpchen zusammen, die zunächst immer um eine Achse, aber links und rechts herum in unregelmäßigem Wechsel, rotieren. Dabei liegt die Vakuole immer an einem Ende der Rotationsachse. Um das rotierende Heutierchen bildet sich nun eine zunächst gelatinöse Hülle, welche an einer Stelle ein feines Loch hat, nämlich da, wo die Vakuole liegt. Diese stößt von Zeit zu Zeit ihren Inhalt auch während der Rotation aus und verhindert daher einen Verschluß der Cyste über der Stelle, wo ihre Ausführungsöffnung sich befindet. Ist später die Cyste verhornt, dann rotiert der Inhalt um alle möglichen Achsen. Die Cystenöffnung vermittelt den Stoffwechsel des Cysteninhaltes und dient zum Ausschlüpfen der durch die Teilung hervorgegangenen Colpoda- Individuen. Die Teilung selbst ist nicht immer gleich: der Inhalt langer Cysten zerfällt in zwei, der runder meistens in vier Stücke.

Die Sporocysten sind dünnwandig und völlig geschlossen, und das eingeschlossene, von dem Infusor ausgestoßene Vakuolenwasser sammelt sich zwischen diesem und der Hülle, und jenes wird kleiner in dem Maße wie dieses zunimmt. Die vorher erwähnten Körperchen (Assimilationskörperchen) werden sämtlich durch die Vakuole mit ausgestoßen. Ist das Tier auf die Hälfte seiner ursprünglichen Größe reduziert, so hören seine Rotationen und das Schlagen seiner Vakuole auf, seine Cilien werden eingezogen, und es wirdzu einem runden, homogenen Plasmaballen. Dieser scheidet eine zweite, viel dickere Hülle auf sich aus, die nach mehreren Stunden zu einer derben Cyste erhärtet. Nach geraumer Zeit zeigen sich auf der Außenseite der Innenmasse der Sporoeyste äußerst kleine, stark lichtbrechende Körperchen in größerer Zahl (8-30). Die Cystenwand bekommt dann Sprünge, der Inhalt quillt heraus und zerfällt bis auf jene stark lichtbrechenden Körperchen. Diese werden im Wasser größer, verlieren ihre lichtbrechende Eigenschaft und sind nicht mehr rundlich, sondern unregelmäßig vieleckig, ändern aber fortwährend, wenn auch langsam, ihre Gestalt, gehen z. B. von der fünfeckigen in die drei: eckige über ꝛc. Die Gestaltsveränderungen nehmen mehr und mehr zu, folgen rascher auf: einander, und endlich treten bewegliche Plasmafortsätze (Pseudopodien) auf: das junge Geschöpf ist zu einer Amöbe, d. h. zu einem beweglichen Protoplasmaklümpchen, geworden, es enthält eine Anzahl (2—4) Kerne, die sich bald zu einem einzigen vereinigen. Dann treten seine amöboiden Bewegungen seltener auf, nur ein langer geißelartiger Fortsatz ist vorhanden, mittels dessen es sich bewegt und an Fremdkörper befestigt. Endlich hören jede Bewegungen ganz auf, der Geißelfortsatz wird eingezogen, es zeigt sich eine Vakuole, und endlich bilden sich Wimpern, die das junge Wesenin eine schnelle Rotation versetzen. Allmählich streckt sich dasselbe in die Länge und nimmt bald die Gestalt einer jungen Colpoda an. Wir wollen, ehe wir von den Infusorien Abschied nehmen, noch eine gefährliche und schwierige Frage aufwerfen: Wie steht es mit dem Seelenleben der Infusorien?

Wir werden hierzu veranlaßt, weil seinerzeit der auch im Gebiete der Infusorienkunde sehr verdiente Physiolog Engelmann den Infusorien ein hohes seelisches Vermögen zu retten versucht hat. Er beobachtete die Ablösung von Vorticellinenknospen, und wie dieselben die auf dem Bäumchen zurückgebliebenen Individuen aufsuchten oder auffanden, um sich mit ihnen zu konjugieren. „Anfangs“, sagt er, „schwärmten die Knospen, der Form nach gewöhnlichen schwärmenden Vorticellen gleich, mit ziemlich konstanter Geschwindigkeit (etwa 0,6— 1 mm in der Sekunde), und immer um ihre Längsachse rotierend, meist in ziemlich gerader Richtung durch die Tropfen. Dies dauerte 5—10 Minuten oder noch länger, ohne daß etwas Besonderes geschehen wäre. Dann ändert sich plötzlich die Szene. Zufällig in die Nähe einer festsitzenden Vorticelle geraten, änderte die Knospe, zuweilen wie mit einem Rucke, ihre Richtung und nahte nun, tanzend wie ein Schmetterling, der um eine Blume spielt, der Vorticelle, glitt wie tastend und dabei immer um die eigne Längsachse rotierend, auf ihr hin und her. Nachdem das Spiel minutenlang gedauert hatte, auch wohl nacheinander bei verschiedenen festsitzenden Individuen wiederholt worden war, setzte sich die Knospe endlich fest, und zwar meist am aboralen (unteren) Ende, nahe dem Stiele. Nach wenigen Minuten war die Verschmelzung schon merkbar im Gange. „Ein in physiologischer und speziell psycho-physiologischer Beziehung noch merkwürdigeres Schauspiel beobachtete ich ein anderes Mal. Eine frei schwärmende Knospe kreuzte die Bahn einer mit großer Geschwindigkeit durch die Tropfen jagenden großen Vorticelle, die auf die gewöhnliche Weise ihren Stiel verlassen hatte. Im Augenblicke der Begegnung (Berührung fand inzwischen durchaus nicht statt) änderte die Knospe plötzlich ihre Richtung und folgte der Vorticelle mit sehr großer Geschwindigkeit. Es entwickelte sich eine förmliche Jagd, die etwa 5 Sekunden dauerte. Die Knospe blieb während dieser Zeit nur etwa!/ıs mm hinter der Vorticelle, holte fie jedoch nicht ein, sondern verlor fie, als dieselbe eine plötzliche Seitenschwenkung machte. Hierauf setzte die Knospe mit der anfänglichen, geringeren Geschwindigkeit ihren eignen Weg fort. Diese Vorgänge sind darum merkwürdig, weil sie eine feine und schnelle Perzeption (Wahrnehmung), rasche und sichere Willensentscheidung und freie abstufbare motorische Innervation! (sit venia verbo) verraten.“ Der Utrechter Physiolog ist also geneigt, in den Vorticellen ein hoch entwickeltes Seelenvermögen zu finden, indem er ihnen nicht nur Empfindung, sondern auch Wahrnehmung, bewußten Willen und rasche Ausführung des auf einen bestimmten Gegenstand gerichteten Willens zuschreibt. Es würde leicht sein, auch bei anderen Infusorien ähnliches Thun und Handeln zu beobachten. Was unsere Vorticelle betrifft, jo liegt, scheint mir, für die von Engelmann geschilderte Jagd eine weit einfachere Erklärung vor: das vorausstürmende Tier erregt einen Strudel, in dessen Bahn das hinein geratene zweite ganz unwillkürlich gezogen wird. Schwieriger ist der andere Fall, der aber nicht für sich betrachtet werden darf, sondern ganz allgemein die Frage über Smplmdung und Wahr: nehmungsvermögen nervenloser Tiere in sich schließt.

Wir haben so viele Beispiele von Geistesvermögen höherer Tiere in diesem Werke kennen gelernt, daß wir auch über die entsprechenden Erscheinungen in der niederen Tierwelt eine Verständigung anbahnen müssen. Wir sind schon mit den Polypen in eine Region gelangt, wo vergeblich nach einem Nervensystem gesucht worden ist, und noch einfacher sind, wie wir schon gesehen haben und weiterhin erfahren Be die Urwesen

Nämlich jene Beeinflussung der Bewegungsorgane, welche bei den 1 Tieren cv die Nerven auf die Muskeln geschieht.

gebaut. Wenn wir von Wahl und Willen einer Ameise, eines Kopffüßers, einer Krabbe sprechen, und ihre auf ein bestimmtes Ziel gerichteten Handlungen mit denen eines Hundes, eines Affen, ja des Menschen vergleichen, so thun wir dies mit vollem Rechte deshalb, weil alle jene wirbellosen Tiere ein Nervensystem besitzen, welches in seinen einzelnen Teilen den Vergleich mit dem Nerven- und Sinnesapparat der Wirbeltiere und des Menschen aushält, von dem wir daher auch ähnliche Leistungen erwarten. Ohne uns hier auf eine Entscheidung über Natur und Wesen der Seele einzulassen, treffen wir sicher auf keinen Widerspruch, wenn wir das Nervensystem als das Organ der Seele bezeichnen. Wo wir also Nerven finden, können wir auf seelische, an die Thätigkeit der Nerven ge: bundene Fähigkeiten schließen. Eben deshalb ist das Tierleben in seinen Außerungen so außerordentlich reich. Was wird aber aus der Seele derjenigen Tiere, welche kein Nervensystem besitzen? Da taucht dieselbe Schwierigkeit auf, wie bei der spitzfindigen Frage, von welcher Zeit an das sich entwickelnde junge Tier oder die menschliche Frucht eine Seele hat, und es zeigt sich, daß zwischen Lebensäußerungen im allgemeinen und Seelenerscheinungen eine Grenze nicht gezogen werden kann, und daß wir mit der eben uns befriedigenden Erklärung von Seele und Seelenwerkzeug doch nichts erreichen. Es weist uns aber der Vergleich mit dem Erwachen der Seele bei dem sich schon bildenden Tiere und dem un: geborenen Menschen darauf hin, daß man die Frage wohl richtiger umkehrt: wo beginnen in der organischen Welt die Außerungen, welche als seelische bezeichnet werden dürfen? Man hat in neuester Zeit die alte Annahme wieder hervorgesucht, die kleinsten Stoffteile, die Atome, seien schon beseelt, hätten Empfindung und einen Willen. Eine befriedigende Vorstellung von dem, was wir hier suchen, bekommen wir dadurch nicht. Die Lösung unserer Aufgabe würde sich finden, wenn wir ein Mittel hätten, die willkürlichen Bewegungen des Protoplasmas der niedrigen Organismen unserer Protozoen von den unwillkürlichen zu unterscheiden. Das Fließen des Protoplasmas in den Pflanzenzellen nennen wir ein unwillkürliches, weil wir annehmen, daß es nur Ausdruck chemischer und physikalischer Vorgänge im Inneren der Zelle und die Antwort auf eben solche äußere Reize sei, ohne jede Spur dessen, was wir nach unseren Erfahrungen Empfindung, SOHN Bewußtsein nennen. Solche Bewegungen kommen nun ohne Zweifel auch in allen Abteilungen der Protozoen vor, wofür ich auf das unten folgende Beispiel der Gromie hinweisen will. Sie find jedoch mit solchen Handlungen und Thätigkeiten verbunden, z. B. mit der Nahrungs: aufnahme, für welche wir nach den Erfahrungen an den höheren Tieren Empfindung und Willen voraussetzen. Wir vergessen dabei nur zu leicht, daß jene Empfindungen, Lustund Unlustgefühle, dadurch zustande kommen, daß die sie hervorbringenden Eindrücke von außen zu einem besonderen Organ, dem Zentrum des Nervensystems, geleitet, dort ge: wissermaßen gesammelt und auf bis jetzt geheimnisvolle Weise in Empfindung umgesetzt werden. Ich kann annehmen, daß es dem Protoplasma der Gromie schmeckt; ich komme aber über diese unbestimmte Annahme nicht hinaus und darf keinen Einwand erheben, wenn ein Freund der Beseelung der Pflanzen auch für diese die Nahrungsaufnahme zu einer. mit Vergnügen verbundenen Handlung stempelt. Aber eine wichtige Erfahrung machen wir doch: wir sehen, daß in dem Reiche der Protisten, an welches sich die Infusorien unmittelbar anschließen, die Reizbarkeit des Protoplasmas und die Fähigkeit auf verschiedene Reize in verschiedener Weise zu antworten, zunimmt. Dies wird die Veranlassung zur Herausbildung und Fixierung von Unter: schieden. Die Infusorien zeigen uns die Scheidung der in den niedrigen Protistenklassen dem Auge noch ganz gleichförmigen Körpersubstanz so weit gediehen, daß die bewegenden